ВведениеВ летний период 2021 г. были проведены работы по комплексному исследованию притоков верхнего течения р. Северной Двины с целью развития аквакультуры. Фитопланктон является одним из важнейших элементов водных экосистем, участвующих в формировании качества вод. Количественные и качественные характеристики сообщества микроводорослей отражают экологическое состояние водных объектов и могут быть использованы для планирования и проведения природоохранных мероприятий.В ходе исследований были изучены состояния фитопланктонного и зоопланктонного сообществ, оценка качества вод рек Кодима, Юмиж, Ноза, Сойга, Авнюга, Уфтюга, Лябла, Евда и Вонгода по гидробиологическим показателям, в том числе и видового разнообразия фитопланктонного сообщества с использованием индексов: разнообразия (Шеннона), видового богатства (Маргалефа) и индексов сходства (Жаккара и Чекановского-Серенсена).Материалы и методыМатериалом для данной работы послужили девять проб фито- и зоопланктонов, отобранных на девяти притоках р. Северной Двины в пределах Архангельской области, и семь проб фитопланктона, отобранных в русле этой же реки в августе 2021 г. (рис. 1). Отбор и обработка проб фитопланктона осуществлялись стандартными методами [1, 2]. Пробы для количественного и качественного анализов фитопланктона отбирались с поверхностного горизонта в количестве 1 л и фиксировались 40 %-ным раствором формалина в количестве 50 мл. Пробы концентрировались традиционным методом осаждения до 1 мл. Микроскопирование материала проводилось с помощью светового микроскопа «БиОптик С-300». Количество клеток микроводорослей подсчитывалось под всей поверхностью покровного стекла. Объем одной подпробы составил 0.05 мл. Расчет биомассы проводился с помощью таблиц размеров и весов (масс) фитопланктона [3].Индекс сапробности определялся по методу Пантле-Букка в модификации Сладечека. Чем больше индекс сапробности, тем выше уровень загрязнения вод. Индекс сапробности для I класса качества вод (очень чистые) – меньше 1.00; для II (чистые) – в пределах от 1.00 до 1.5 включительно; для III (умеренно загрязненные) – от 1.51 до 2.50 включительно; для IV (загрязненные) – от 2.51 до 3.50 включительно; для V (грязные) – от 3.51 до 4.00; для VI класса (очень грязные) – более 4.00 [4]. Определение видового состава фитопланктона осуществляли с использованием определителей микроводорослей [5–9]. Зоопланктонные пробы отбирались с поверхностного горизонта путем процеживания 100 л воды через качественную планктонную сеть Апштейна (газ № 49), с последующей фиксацией 40 %-ным формалином [1]. Отобранный материал обрабатывался камерально, путем визуализации с использованием стереоскопического микроскопа «БиОптик CS-200» и лабораторного микроскопа «БиОптик С-300». На основе численности всех обнаруженных в исследованных озерах видов фито- и зоопланктона были рассчитаны индексы: для оценки структуры и выравненности сообщества – информационный индекс Шеннона, для определения видового богатства – индекс Маргалефа [10, 11]. Для сравнения видового состава фитопланктона озер – индексы Чекановского-Серенсена и Жаккара [12].Результаты и их обсуждениеСеверная Двина – крупная судоходная река на севере европейской части России, протекающая в Вологодской и большей частью в Архангельской областях. Образуется слиянием рек Сухона и Юг и впадает в Двинскую губу Белого моря. До впадения р. Вычегды называется Малой Северной Двиной, а после впадения р. Вычегды – Большой Северной Двиной. Общая протяженность Северной Двины – 744 км, в том числе Малой – 74 км, Большой – 670 км. Ширина варьирует от 250 до 2500 м. Площадь северодвинского водосбора – 357 тыс. км2, из них порядка 80 % приходится на леса, 8 % – на болота, 0.4 % – на 17 602 озера, остальные территории относятся к пойменным лугам и антропогенному ландшафту. Речная сеть развита очень сильно – в ее состав входит 61 878 рек и ручьев, средняя густота речной сети по бассейну составляет 0.58 км/км2 [13]. Северная Двина – типично равнинная река. Имеет многочисленные перекаты и острова. Русло относительно прямолинейное. Ниже устья р. Вычегды берега высокие, обрывистые, ширина русла увеличивается почти в два раза; в расширениях долины русло образует крупные излучины, разветвляется. В р. Северную Двину впадает 91 приток [14]. Исследуемые притоки впадают в Большую Северную Двину, где ширина реки варьирует от 600 м до 2 км. По данным государственного водного реестра России, все исследованные притоки относятся к Двинско-Печорскому бассейновому округу, водохозяйственный участок реки – Северная Двина от впадения р. Вычегды до впадения р. Ваги, речной подбассейн реки – Северная Двина ниже места слияния рек Вычегды и Малой Северной Двины. Речной бассейн реки – Северная Двина [15]. Все притоки расположены на территории Архангельской области, гидрологическая характеристика которых представлена в табл. 1. Также были отобраны пробы в семи точках р. Северной Двины, расположенных на расстоянии от 90 до 558 км от ее устья.Фитопланктон. Фитопланктонное сообщество исследованных рек представлено распространенными видами пресноводной альгофлоры и состояло преимущественно из диатомовых, зеленых микроводорослей и цианобактерий. Выявлено 132 таксона микроводорослей из восьми систематических отделов, что хорошо коррелирует с аналогичными данными по руслу р. Северной Двины (табл. 2). Такое соотношение таксономических единиц в альгоценозах водоемов характерно для европейской части территории России.Сравнение видового состава фитопланктонного сообщества между притоками и руслом р. Северной Двины проведено на основе мер сходства подмножеств с помощью индексов Жаккара (Кj) и Чекановского-Серенсена (Ks/ch). Данные коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки совершенно различны между собой и не включают общих видов. Значения индексов сходства Жаккара и Чекановского-Серенсена между притоками и руслом р. Северной Двины изменялись в незначительном диапазоне, что показывает небольшое сходство видового состава фитопланктона исследованных водотоков (табл. 3).Средняя общая численность фитопланктона в летний период 2021 г. в исследуемых притоках составляла 38.23 млн кл./м3. Максимальным этот показатель был в р. Кодиме (71.60 млн кл./м3), минимальная же численность фитопланктона (12.30 млн кл./м3) зафиксирована в р. Вонгоде. Уровень биомассы фитопланктона во всех водотоках был относительно высоким (общее среднее – 378.94 мг/м3), минимальное значение наблюдалось в р. Вонгоде (21.73 мг/м3), а максимальное – в р. Уфтюге (2366.50 мг/м3). В целом, показатели обилия фитопланктона находились на достаточно высоком уровне, что вполне соответствует периоду отбора проб (гидрологическое лето). В русле р. Северной Двины среднее значение численности фитопланктона (84.30 млн кл./м3) оказалось значительно выше аналогичных значений по притокам, а среднее значение биомассы – ниже таковых значений в притоках (рис. 2).Комплекс видов, доминирующих по численности и биомассе, преимущественно состоял из представителей отделов BaciLLariophyta, Chlorophyta и Cyanobakteria. Однако видовой состав данного комплекса сильно различался как между притоками р. Северной Двины, так и между притоками и руслом реки.В р. Кодиме основную численность и биомассу фитопланктонного сообщества формировала диатомовая MeLosira varians C. Agardh 1827, а в качестве субдоминант выступали: по численности – цианобактерия Anabaena Bory ex Bornet & Flahault, а по биомассе – зеленая Spirogyra fLuviatiLis Hilse 1863. В р. Юмиже преобладали: по численности – синезеленая Anabaena sp., а по биомассе – крупные диатомовые Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller 1895 и Melosira varians. В р. Нозе доминировали: по численности – диатомовые Nitzschia sp. и Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979, а по биомассе – крупные микроводоросли диатомовая Rhopalodia gibba и зеленая Spirogyra fluviatilis. В р. Сойге основную численность фитопланктона составляли колониальные микроводоросли: Anabaena sp. из Cyanobarteria и Oocystis Nägeli ex A. Braun 1868 из Chlorophyta. Абсолютным доминантом по биомассе являлась зеленая Spirogyra fluviatilis. В р. Авнюге по численности преобладали цианобактерия Anabaena sp. и диатомовые Epithemia sorex Kützing 1844 и Cocconeis placentula Ehrenberg 1838. Основную биомассу формировали крупные диатомовые Rhopalodia gibba и Melosira varians. В р. Уфтюге абсолютным доминантом по численности и биомассе являлась Pandorina morum (O.F. Müller) Bory 1826 – крупный представитель зеленых микроводорослей. Субдоминантом по численности также выступала диатомовая Aulacoseira granulata. В р. Лябле большой вклад в численность и биомассу вносила диатомовая Frustulia ventricosa C. Agardh 1827, однако четверть всей биомассы фитопланктона составляла также крупная диатомовая Cymatopleura elliptica (Brébisson) W. Smith 1851. В р. Евде основную численность образовывала многочисленная диатомовая Cocconeis placentula и колониальная цианобактерия Merismopedia tenuissima, а по биомассе однозначно доминировала зеленая Spirogyra fluviatilis. В р. Вонгоде основную численность и биомассу фитопланктонного сообщества формировали диатомовая Epithemia sorex и желтозеленая Tribonema viride Pascher 1925. Субдоминантом по численности также выступала Anabaena sp. из Cyanobacteria. Следует отметить, что в русле р. Северной Двины в августе 2021 г. основную численность и биомассу формировали диатомовая Aulacoseira granulata и цианобактерия Anabaena flos-aquae (Bornet & Flahault) Elenkin 1938. Также значительный вклад в создание биомассы фитопланктона вносили крупные диатомовые (Synedra ulna, Surirela sp.), колониальные цианобактерии (Rhabdoderma lineare Schmidle & Lauterborn 1900, Gomphosphaeria Kützing, 1836) и зеленые (Coenocystis Korshikov, 1953) микроводоросли.По значениям биомассы фитопланктона была проведена оценка трофического состояния исследованных водотоков в летний сезон. Практически все притоки и р. Северная Двина характеризуются как олиготрофные, а воды р. Уфтюги – как мезотрофные [16].Индекс сапробности фитопланктона варьировал в диапазоне от 1.62 (р. Лябла) и до 1.80 (р. Сойга) (см. табл. 3). Сапробиологическое состояние вод исследованных притоков р. Северной Двины соответствовало олиго-0-мезосапробной зоне (индекс сапробности 1.5–2.5), или II классу качества вод с умеренным содержанием органических веществ (умеренно загрязненные) [4, 17].Индекс биоразнообразия Шеннона-Уивера отражает сложность структуры сообщества и может изменяться от 0 до 5. Во всех рассмотренных водотоках значения данного индекса как по численности, так и по биомассе фитопланктона были довольно высокими, особенно в реках Юмиже, Лябле, Евде, Кодиме. Его средние значения по численности (4.18) и биомассе (3.05) свидетельствуют о сложности структуры сообщества фитопланктона и благополучном состоянии данного сообщества (табл. 4). Индекс Маргалефа отражает плотность видов (видовое богатство) на определенной территории, т.е. чем выше индекс, тем большим видовым богатством характеризуется данная территория. Значения индекса Маргалефа изменялись от 2.87 в р. Вонгоде и до 5.28 в р. Кодиме. Среди исследованных притоков самая большая плотность видов фитопланктона отмечена в р. Кодиме, а самая маленькая – в р. Вонгоде (табл. 4).Зоопланктон. Видовой состав зоопланктонных сообществ исследованных водоемов был представлен девятью зоопланктерами: Cladocera (веслоногие рачки) – шесть видов, Copepoda (ветвистоусые рачки) – один вид; Rotatoria (коловратки) – два вида.По количественному и качественному составам зоопланктонные сообщества всех исследованных притоков р. Северной Двины характеризовались как кладоцерно-коловраточные, со значительным преобладанием кладоцер (табл. 5). В большинстве случаев в доминирующую группу входили мелкие кладоцеры Bosmina longirostris, Bosmina (Eubosmina) coregoni, Chydorus sphaericus и дафнии. Исключение составила р. Сойга, где в значительных количествах присутствовали мелкие коловратки Euchlanis dilatata.Количественные показатели зоопланктона были повсеместно невысоки, средние значения общей численности и общей биомассы составляли 511 экз/м3 и 14.217 мг/м3 соответственно. Индекс сапробности, рассчитанный по зоопланктонным видам-индикаторам, колебался в пределах от 1.36 (р. Уфтюга) до 1.5 (р. Сойга) и составил в среднем 1.41, что позволяет классифицировать воды большинства исследованных притоков как олигосапробные, соответствующие I классу качества вод (условно чистая). Исключение составляет р. Сойга, сапробиологическое состояние вод которой соответствовало олиго-0-мезосапробной зоне, или II классу качества вод (слабо загрязненные). В целом, особенности видового состава и количественные показатели соответствовали литературным данным о зоопланктонных сообществах северного полушария текущего вегетационного периода [18]. Результаты исследований позволяют отнести притоки р. Северной Двины к олиготрофным водоемам, малокормным для рыб-планктофагов [19, 20].ЗаключениеИсследования планктонных сообществ притоков р. Северной Двины проводились впервые и являются частью комплексных исследований рек юго-востока Архангельской области для определения возможности развития аквакультуры на внутренних водоемах. Выявлено, что фитопланктон исследованных водотоков состоит преимущественно из микроводорослей из отделов Bacillariophyta (Диатомовые водоросли), Chlorophyta (Зеленые водоросли) и Cyanobakteria (Цианобактерии). Наибольшее количество видов обнаружено в реках Кодиме и Юмиже, а наименьшее – в р. Вонгоде. Значения индексов сходства Жаккара и Чекановского-Серенсена между притоками и руслом р. Северной Двины показывают небольшое сходство видового состава фитопланктона между исследованными водотоками. Минимальная численность фитопланктона зафиксирована в р. Вонгоде, а максимальная – в р. Кодиме. Минимальное значение биомассы микроводорослей также наблюдалось в р. Вонгоде, а максимальное – в р. Уфтюге. Показатели обилия фитопланктона были на достаточно высоком уровне, что вполне соответствует периоду отбора проб (гидрологическое лето). Трофическое состояние исследованных притоков р. Северной Двины в летний сезон по значениям биомассы фитопланктона определено как олиготрофное, а для р. Уфтюги – как мезотрофное. Значения индекса биоразнообразия Шеннона-Уивера по численности и биомассе фитопланктона были довольно высокими (особенно в реках Юмиже, Лябле, Евде, Кодиме), что свидетельствует о сложности структуры сообществ фитопланктона и их вполне благополучном состоянии.Значения индекса Маргалефа указывают на самую высокую плотность видов фитопланктона в р. Кодиме, а на самую низкую – в р. Вонгоде. Сапробиологическое состояние вод исследованных притоков р. Северной Двины соответствовало олиго-0-мезосапробной зоне (индекс сапробности 1.5-2.5), или II классу качества вод с умеренным содержанием органических веществ (слабо загрязненные).Зоопланктонные сообщества исследованных водоемов характеризовались как кладоцерно-коловраточные, со значительным преобладанием кладоцер. Водоемы по уровню биомассы классифицировались как олиготрофные, малокормные для рыб-планктофагов. Воды большинства исследованных притоков классифицируются как олигосапробные, соответствующие I классу качества вод (условно чистая), кроме р. Сойги, сапробиологическое состояние вод которой соответствовало олиго-0-мезосапробной зоне, или II классу качества вод (слабо загрязненные).Материалы исследований можно использовать для разработки программ экологического мониторинга водных экосистем региона, оценки рыбопродуктивности водоемов Архангельской области и расчета ущерба водным биоресурсам от хозяйственной деятельности. Для получения статистически более достоверных данных требуется продолжить изучение планктонных сообществ пресных водотоков Архангельской области.