ВведениеПоложение нижней границы франского яруса и, соответственно, верхнего отдела девона на территории Восточно-Европейской платформы (ВЕП) остается пока дискуссионным по причине широкого распространения мелководно-шельфовых отложений пограничного интервала. В этих преимущественно терригенных мелководных отложениях редко можно найти полигнатидные конодонты, а конодонты родов Ancyrodella и Mesotaxis, определяющие положение границы ярусов, отсутствуют. Раньше эту границу устанавливали в основании пашийского горизонта (Решение..., 1990), что существенно ниже современного ее положения в соответствии с Международной стратиграфической шкалой. Позже предлагалось проводить ее в основании тиманского горизонта (Мельникова и др., 2004), в основании верхнетиманского подгоризонта (Кузьмин, 1995; Овнатанова, Кононова, 2007) или в основании саргаевского горизонта (Цыганко, 2009). В последнее время считают, что граница в основании верхнетиманского подгоризонта более обоснована по смене видов полигнатидных конодонтов (Соболев, Евдокимова, 2013). Остатки позвоночных встречаются в живетско-франских отложениях во многих регионах ВЕП. Ихтиофауна Главного девонского поля (ГДП) изучена наиболее детально по сравнению с другими субрегионами платформы и исследовалась многими авторами на протяжении почти ста лет. На основе анализа ихтиокомплексов были предложены зоны по псаммостеидным бесчелюстным, плакодермам и акантодам. Многие ихтиозоны ГДП прослеживаются в других субрегионах ВЕП: на Тимане, Центральном девонском поле, в Беларуси (Esin et al., 2000). Главное девонское полеГоризонты Главного девонского поля (или Северо-Западного субрегиона ВЕП) представлены разнофациальными отложениями, которые меняются с юго-запада на северо-восток региона. Тем не менее они характеризуются выдержанным строением и объемом (Сорокин и др., 1978). Фауна живета представлена преимущественно остатками позвоночных почти из всех групп, известных в девоне, а франские отложения содержат как остатки ихтиофауны, так и разнообразных беспозвоночных (Иванов и др., 2012). Находки конодонтов очень редкие или представлены мелководными полигнатидами, не позволяющими провести детальное сопоставление с зонами стандартной конодонтовой шкалы (Zhuravlev et al., 2006). В живетских терригенных отложениях конодонты не найдены, а во фране выделены зоны: Polygnathus lanei для подснетогорско-снетогорского интервала, Polygnathus xylus — Polygnathus reimersi для псковско-дубниковского интервала, Polygnathus pollocki для порховско-ильменьского интервала и Polygnathus efimovae для бурегско-снежского интервала (Иванов др., 2012). Границу живетского и франского ярусов условно проводят в подошве аматского горизонта (Иванов др., 2012).В этом регионе позвоночными охарактеризованы почти все горизонты живета (арукюлаский, буртниекский, гауйский) и франа (аматский, плявиньский, дубниковский, даугавский, снежский, памушский, стипинайский и амульский). Верхнеживетские отложения отвечают буртниекскому и гауйскому горизонтам, а аматский, плявиньский и дубниковский горизонты относят к верхнему франу. Позвоночные живета и франа ГДП представлены многочисленными таксонами бесчелюстных (псаммостеид), плакодерм, акантод, хрящевых, лопастеперых и лучеперых рыб (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000). Комплекс ихтиофауны буртниекского горизонта ГДП содержит Pycnosteus tuberculatus (Rohon), Ganosteus stellatus Rohon, Tartuosteus maximus Mark-Kurik, Psammolepis abavica Mark-Kurik, Psammosteus bergi (Obruchev); Homostius latus Asmuss, Heterostius ingens Asmuss, Dickosteus ? markae O.Obrucheva, Livosteus grandis Gross, Actinolepis magna Mark-Kurik, Tropinema haermae (Mark), Rhynchodus sp., Asterolepis delli Gross, A. essica Lyarskaya, Byssacanthus sp., Microbrachius cf. dicki Traquair; Karksiodus mirus Ivanov et Märss, Karksilepis parva Märss; Cheiracanthus brevicostatus Gross, Ch. latus Egerton, Diplacanthus gravis Valiukevičius, Diplacanthus crassisimus Duff, D. tenuistriatus Traquair, Nostolepis gaujensis Valiukevičius, Ptychodictyon rimosum Gross, P. sulcatum Gross, Rhadinacanthus multisulcatus Valiukevičius, R. longispinus (Ag.), Haplacanthus marginalis Ag., Homacanthus sp., Nodocosta sp.; Gyroptychius elgae Vorobyeva, Osteolepis striata Gross, Hamodus lutkevitshi Obruchev, Glyptolepis sp., Grossipterus crassus (Gross), Conchodus sp.; Cheirolepis sp. (Esin et al., 2000; ivanov  et al., 2017; Mark-Kurik, 2000).В гауйских отложениях ГДП встречены Psammolepis venyukovi Obruchev, P. paradoxa Agassiz, Placosteus alatus (Mark-Kurik), Pl. undulatus (Ag.), Ganosteus stellatus Rohon, Psammosteus sp.; Plourdosteus livonicus (Eastman), Eastmanosteus cf. pustulosus (Eastman), Asterolepis ornata Eichwald sensu Ag., Hybosteus mirabilis (Gross); Archaeacanthus quadrisulcatus Kade, Haplacanthus ehrmanensis Gross, Homacanthus gracilis (Eichwald), Diplacanthus gravis Valiukevičius, Lodeacanthus gaujicus Upeniece, Nostolepis gaujensis Valiukevičius; Miguashaia grossi Forey, Ahlberg, Lukševičs et Zupiņš, Glyptolepis baltica Gross, Laccognathus panderi Gross, L. grossi Vorobyeva, Holoptychius sp., Eusthenopteron kurshi Zupiņš, Grossipterus crassus (Gross), Panderichthys rhombolepis (Gross), Livoniana multidentata Ahlberg, Lukševičs et Mark-Kurik; Cheirolepis sp. (Ahlberg et al., 2000; Esin et al., 2000; Mark-Kurik, 2000).Аматский горизонт содержит комплекс позвоночных, включающий Psammolepis venyukovi Obruchev, Psammosteus praecursor Obruchev, Ps. livonicus Obruchev, Ps. cuneatus Obruchev, Ps. levis Obruchev, Placosteus undulatus (Ag.); Plourdosteus livonicus (Eastman), Bothriolepis prima Gross, B. obrutschewi Gross, Asterolepis radiata Rohon; Archaeacanthus quadrisulcatus Kade, Devononchus concinnus (Gross), Homacanthus gracilis (Eichwald), Diplacanthus gravis Valiukevičius; Glyptolepis baltica Gross, Laccognathus panderi Gross, Holoptychius cf. nobilissimus Ag., Megadonichthys kurikae Vorobyeva, Eusthenopteron obruchevi Vorobyeva, Onychodus sp., Panderichthys rhombolepis (Gross), Dipterus cf. crassus Gross, Rubrognathus kuleshovi Lebedev et Clément (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000; Ivanov et al., 2020; Lebedev, Clément, 2009).В плявиньском горизонте ихтиофауна встречена в снетогорских, псковских и чудовских слоях. В состав ихтиокомплекса снетогорских слоев входят Psammosteus maeandrinus Ag., Psammosteus asper Obruchev, Karelosteus weberi Obruchev Psammosteus praecursor Obruchev; Plourdosteus mironovi (Obruchev), Meeksiella pskovensis (Obruchev), Ptyctodus obliquus Pander, Rhynchodus sp.; Asterolepis radiata Rohon, Bothriolepis cellulosa (Pander), Bothriolepis panderi Lahusen, Grossilepis tuberculata (Gross); Haplacanthus perseensis Gross; Eusthenopteron saevesoederberghi Jarvik, Glyptolepis sp., Holoptychius sp., Latvius grewingki (Gross), Strunius rolandi (Gross), Rhinodipterus secans (Gross), Griphognathus minutidens Gross; Moythomasia perforata (Gross). В псковских слоях ихтиофауна почти такая же, как в снетогорских слоях, кроме ряда форм, имеющих узкий интервал распространения: Meeksiella pskovensis (Obruchev), Strunius rolandi (Gross), Griphognathus minutidens Gross. В псковских слоях найдены лишь два вида: Conchodus jerofejewi (Pander) и Platycephalichthys rohoni Vorobyeva. Ихтиофауна чудских слоев немногочисленна, лишь некоторые таксоны снетогорского комплекса продолжают существовать в это время (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000).Остатки позвоночных дубниковского горизонта представлены Psammosteus megalopteryx (Trautschold), Traquairosteus ? pectinatus (Obruchev), Holonema radiatum Obruchev, Gyroplacosteus panderi Obruchev, Plourdosteus trautscholdi (Eastman), Eastmanosteus egloni (O.Obrucheva), Asterolepis syasiensis Lyarskaya, Bothriolepis trautscholdi Jaekel, "Acanthodes" sp., Persacanthus sp., Jarvikina wenjukowi (Rohon), Parapanderichthys stolbovi Vorobyeva, "Dipterus" verneuili Pander, Rhinodipterus stolbovi Krupina, Conchodus jerofejewi (Pander) (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000).Ихтиозоны для Главного поля впервые были предложены Л.А. Лярской, В.Н. Каратаюте-Талимаа и Э.Ю. Марк-Курик в Региональных схемах Прибалтики (Лярская, 1978; Сорокин др., 1981). Они были выделены на основе смены характерных видов бесчелюстных (псаммостеид и телодонтов) и плакодерм. По акантодам также выделены зоны, в первую очередь для нижнего и среднего девона (Valiukevičius, 1994). Позже две плакодермные зоны аматского горизонта было предложено объединить в одну (Ivanov, Lukševičs, 1996), поскольку в большинстве случаев не удается определить верхний предел распространения Bothriolepis prima, а также существует ераский ихтиокомплекс Литвы, в котором оба зональных вида встречены почти в одном интервале (рис. 1). В буртниекском горизонте установлены две последовательные псаммостеидные зоны Pycnosteus tuberculatus и Psammosteus abavica, а также две плакодермные зоны Asterolepis dellei и Watsonosteus; в гауйском горизонте — псаммостеидная зона Psammolepis paradoxa и плакодермная зона Asterolepis ornata (Mark-Kurik, 2000). Акантодовые зоны Diplacanthus gravis и Devononchus conncinus отвечают соответственно арукюласко-буртниекскому и гауйско-аматскому интервалам (Valiukevičius, 2000). Плакодермная зона Bothriolepis prima — B. obrutschewi соответствует аматскому горизонту, а зона Bothriolepis cellulosa — снетогорско-псковскому интервалу плявиньского горизонта (Esin et al., 2000; Ivanov,  Lukševičs, 1996). Наиболее существенная смета таксономического состава в ихтиокомплексах наблюдается на границе гауйского и аматского, аматского и плявиньского горизонтов (Иванов и др., 2012). Ихтиокомплексы арукюлаского и буртниекского горизонтов включают очень разнообразные таксоны среднедевонских псаммостеид (рода Pycnosteus, Psammolepis, Ganosteus, Tartuosteus), плакодерм (рода Homostius, Heterostius, Dickosteus, Actinolepis, Asterolepis, Byssacanthus), акантод (рода Cheiracanthus, Diplacanthus, Nostolepis, Ptychodictyon, Rhadinacanthus). Лопастеперые представлены широко распространенными таксонами Gyroptychius, Osteolepis, Glyptolepis. Ихтиофауна гауйского горизонта содержит разнообразные виды псаммостеид, но родов становится меньше и исчезают рода Pycnosteus и Tartuosteus. Уменьшается разнообразие плакодерм и акантод, среди лопастеперых рыб появляются рода Laccognathus, Eusthenopteron, Panderichthys, Holoptychius. Начиная с аматского горизонта появляются бортиолепидные плакодермы, широко распространенные во фране и фамене, а также увеличивается число видов псаммостеидного рода Psammosteus. Аматский ихтиокомплекс еще содержит небольшое число таксонов, которые присутствовали в буртниекском горизонте, например таксоны псаммостеид рода Psammolepis, плакодерм рода Asterolepis, лопестеперых Glyptolepis, Laccognathus, Panderichthys. Но в плявиньском ихтиокомплексе многие из упомянутых таксонов уже отсутствуют. Таким образом, несмотря на постепенную смену таксономического состава, с аматского горизонта начинает формироваться позднедевонская ихтиофауна.Большинство ихтиозон ГДП прослеживаются в других субрегионах Восточно-Европейской платформы (Esinet al., 2000). Так, в Беларуси ихтиокомплекс зон Pycnosteus tuberculatus и Asterolepis dellei ГДП встречен в столинских слоях полоцкого горизонта; комплекс зон Psammolepis paradoxa и Asterolepis ornata – в хотимском горизонте (Плакс, 2008; Mark-Kurik, 2000). В желонском горизонте обнаружена ихтиофауна, близкая по составу к аматскому комплексу ГДП, относящаяся к ихтиозоне Bothriolepis prima – B. obrutschewi (Plax,  Zaika, 2020). Ихтиофауна скрыгаловских и сарьянских слоев саргаевского горизонта соответствует ихтиозоне Bothriolepis cellulosa из снетогорско-псковского интервала плявиньского горизонта ГДП (Плакс, 2008). На Центральном девонском поле в ардатовских отложениях живета встречены Psammolepis sp., Schizosteus sp., Rhynchodus sp., "Ptyctodus" sp., Holonema sp. nov., Eastmanosleus cf. pustulosus (Eastman), Livosteus sp. nov. (Иванов, 2009). Пластинки антиарха из старооскольских отложений Павловского карьера, определенные как Bothriolepididae gen. et sp. indet. 1 (Moloshnikov, 2008), на самом деле относятся к Byssacanthus sp. Ихтиокомплекс тиманских отложений содержит Tartuosteus ? zheleznogorskensis Moloshnikov, Psammosteus cf. praecursor Obruchev, Plourdosteus livonicus (Eastman), “Ptyctodus” sp., Asterolepis radiata Rohon, A. cf. syasiensis Lyarskaja, Haplacanthus sp., Devononchus concinnus (Gross), Atopacanthus sp. nov., Panderichthys sp., Glyptolepis sp., Laccognathus sp., Holoptychius sp., Onychodus sp. (Moloshnikov, 2008). Bothriolepis cf. cellulose (Pander) и Moythomasia sp. найдены в хворостанских отложениях нижнего франа ЦДП (Beznosov, 2005). Средний ТиманНа Среднем Тимане ихтиокомплексы близки по составу с комплексами ГДП. Ихтиофауна устьчиркинской свиты относится к зоне Bothriolepis prima — obrutschewi ГДП и содержит Psammosteus praecursor Obruchev, P. cuneatus Obruchev, P. livonicus, Psammolepis venyukovi Obruchev, Placosteus cf, undulatus (Ag.); Janiosteus timanicus (O.Obrucheva), Asterolepis radiata Rohon, Bothriolepis obrutschewi Gross; Devononchus sp.; Tristichopteridae indet., Glyptolepis sp., Dipnoi indet. (Глинский, Иванов, 2014; Ivanov, Lukševičs, 1996).Выше, в устьсредненских и средненских слоях, комплекс позвоночных включает Psammosteus praecursor, P. maeandrinus Ag., P. asper Obruchev, P. cuneatus Obruchev; Ctenurella sp., Plourdosteus sp., Dinichthyidae indet., Asterolepis radiata Rohon, Bothriolepis cellulosa (Pander); Devononchus sp., Haplacanthus sp., Homacanthus sp.; Glyptolepis sp., Holoptychius sp., Latvius sp. и Rhinodipterus cf. secans (Gross); Moythomasia sp. (Глинский,  Иванов, 2014; Beznosov, 2005; Ivanov, Lukševičs, 1996). Он очень близок к снетогорско-псковского комплексу ГДП и соответствует ихтиозоне Bothriolepis cellulosa. Южный ТиманНа Южном Тимане находки ихтиофауны известны из тиманского, устьярегского, доманикового, ветласянского, сирачойского и ухтинского горизонтов (Ivanov, Lukševičs, 1996). В нижней части тиманской свиты найдены Psammosteus maeandrinus Ag., Ptyctodontidae indet., Eastmanosteus sp. nov., Bothriolepis sp., Holoptychius sp. Ихтиокомплекс верхнетиманской подсвиты содержит Psammosteus cf. praecursor Obruchev, Ps. sp.; Rhynchodus sp., Ctenurella sp., Plourdosteus sp., Coccosteidae indet., Bothriolepis sp.; Atopacanthus cf. dentatus Hussakof et Bryant, Haplacanthus sp., Devononchus sp.; Symmoriida indet., Protacrodontidae indet.; Laccognathus sp., Onychodontidae indet., Osteolepididae indet., Rhinodipterus cf. secans (Gross); Moythomasia sp. (Ivanov, Lukševičs, 1996, с добавлениями).В устьярегской свите остатки ихтиофауны встречены преимущественно в нижней подсвите. Комплекс включает Psammosteus maeandrinus Ag., Ps. sp.; Ctenurella sp., Rhynchodus sp., Holonema sp., Plourdosteus sp., Dinichthyidae indet., Bothriolepis cellulosa (Pander), Bothriolepis sp., Haplacanthus sp., Glyptolepis sp., Laccognathus sp., Holoptychius sp., Onychodontidae indet., Rhinodipterus sp., Moythomasia sp. (Безносов, 2005; Ivanov,  Lukševičs, 1996). Он соответствует ихтиозоне Bothriolepis cellulosa.  УралНа Южном Урале ихтиокомплексы установлены для верхнего девона, начиная с доманикового горизонта (Ginter, Ivanov, 2000; Ivanov, 1995). В среднем девоне и нижнем фране в разрезах Южного Урала находки остатков рыб крайне редки. На основе распространения видов хрящевых рыб рода Phoebodus в разрезах Южного Урала и Свентокшиских гор Польши были предложены фебодонтидные зоны для живет-фаменского интервала девона (Ginter, Ivanov, 1995; 2000). Зона Ph. sophiae соответствовала интервалу конодонтовых зон Middle Polygnathus varcus — Lower Palmatolepis hassi живета и франа, зона Ph. latus — конодонтовым зонам Upper Palmatolepis hassi — jamieae франа, зона Ph. bifurcatus — интервалу конодонтовых зон Palmatolepis rhenana — linguiformis франа (Ginter, Ivanov, 1995). В фамене фебодонтидная зона Ph. typicus соответствовала интервалу конодонтовых зон Upper Palmatolepis triangularis — Upper Palmatolepis rhomboidea, фебодонтидная зона Ph. gothicus — интервалу конодонтовых зон Lower Palmatolepis marginifera — Upper Palmatolepis postera, а зона Ph. limpidus — интервалу Lower Palmatolepis expansa — Middle Siphonodella praesulcata (Ginter, Ivanov, 1995). В последнее время появилось много новых данных о находках некоторых зональных видов за пределами ранее известных стратиграфических интервалов, что позволило, анализируя распространение видов Phoebodus, уточнить границы фебодонтидных зон (Ivanov, 2020). Разнообразные остатки ихтиофауны обнаружены в живетских и франских отложениях Среднего Урала. В живетских и нижнефранских отложениях высотинского и бродовского горизонтов в разрезе Покровское на р. Бобровка Свердловской области найдены остатки беспозвоночных, микроостатки рыб и конодонтов (Бикбаев и др., 2014; Наседкина, Бороздина, 1999). Причем комплексы конодонтов позволяют выделить зоны Стандартной шкалы (Бикбаев, 2016). Остатки рыб встречены на четырех уровнях, соответствующих конодонтовым зонам Upper Polygnathus varcus, Upper Klapperina disparilis, Skeletognathus norrisi, и Upper Mesotaxis falsiovalis (рис. 2). В зоне Upper P. varcus встречены хрящевые рыбы Phoebodus fastigatus Ginter et Ivanov, Ph. sophiae St. John et Worthen; птиктодонтидные плакодермы; акантоды Acanthodiformes indet.; струнииформные саркоптеригии и лучеперые. Рыбы из конодонтовой зоны K. disparilis представлены хрящевыми Phoebodus curvatus Ivanov, Ph. fastigatus, Ph. sophiae, Ph. sp., “Ohiolepis” sp.; птиктодонтидами; акантодами Acanthodiformes indet.; струнииформными и остеолепиформными саркоптеригиями; лучеперыми Moythomasia sp. Ихтиокомплекс конодонтовой зоны S. norrisi включает хрящевые Phoebodus curvatus, Ph. fastigatus, Ph. latus Ginter et Ivanov, Ph. sp., “Ohiolepis” sp.; неопределимые плакодермы; струнииформные и остеолепиформные саркоптеригии; лучеперые Moythomasia sp. и Mimipiscis sp. Таким образом, Ph. sophiae встречена в интервале конодонтовых зон Upper P. varcus – K. disparilis, а Ph. latus появляется в конодонтовой зоне S. norrisi. Граница фебодонтидных зон Ph. sophiae и Ph. latus должна проходить по нижней границе конодонтовой зоны S. norrisi (Ivanov, 2020). Кроме того, на Среднем Урале, в разрезах Баронская, Вильва, Першино и Сулем рыбы Phoebodus bifurcatus Ginter et Ivanov, Ph. curvatus, Ph. fastigatus, Ph. latus, Ph. sp., Diademodus sp., Protacodus sp., Wellerodus sp., Moythomasia sp. и Mimipiscis sp. установлены в конодонтовой зоне Lower Palmatolepis rhenana (рис. 2). Phoebodus bifurcatus, Protacodus sp. найдены в интервале конодонтовой зоны Palmatolepis linguiformis разрезов Баронская и Ёква. В живетско-франских отложениях Среднего Урала можно проследить все три фебодонтидные зоны: Ph. sophiae, Ph. latus и Ph. bifurcatus. Зоны Ph. latus и Ph. bifurcatus устанавливаются и в разрезах Южного Урала, но Ph. latus встречен лишь начиная с конодонтовой зоны Upper Palmatolepis hassi (Ginter, Ivanov, 2000; Ivanov, 1995). ЗаключениеИхтиозоны Главного девонского поля, основанные на представительных комплексах, могут быть прослежены в живетско-нижнефранских отложениях ряда регионов платформы: на Среднем и Южном Тимане, в Беларуси; некоторые зоны — на Центральном девонском поле и Северном Тимане. Эти преимущественно мелководные отложения не содержат конодонтов, позволяющих детально сопоставить их с конодонтовыми зонами Международной шкалы и установить границы ярусов. В разрезах Среднего Урала четко прослеживаются фебодонтидные зоны в живетско-франских отложениях с установленными конодонтовыми зонами, но сопоставить их с ихтиозонами Главного девонского поля не представляется возможным из-за отсутствия антиарховых плакодерм и псаммостеидных бесчелюстных, на основе которых выделены эти ихтиозоны.