Россия
Россия
Впервые обобщена информация о флоре поймы Нижней Оби протяженностью около 500 км в пределах Ямало-Ненецкого автономного округа. Таксономическое разнообразие поймы рассмотрели в широтном аспекте. Общее число таксонов – 322, в том числе 301 вид, 18 подвидов и три вариации видов. Таксоны относятся к 155 родам и 56 семействам. Приведен алфавитный список таксонов, показаны изменение флористического богатства растительности поймы и снижение коэффициента Съеренсена между флорами территорий исследований с юга на север. 21 % таксонов встречается на всей территории поймы. Рассмотрены пропорции выявленной флоры в сравнении со флорой поймы Средней и Верхней Оби. Выявлены новые места произрастания четырех таксонов, занесенных в Красную книгу Ямало-Ненецкого автономного округа (2010), четырех – из Приложения 1 Красной книги и 29 редких для территории округа таксонов, включая два, приведенных для округа впервые.
флора, пойма Нижней Оби, систематическая структура флоры, пропорции флоры
Светлой памяти С. Н. Эктовой посвящается
При изучении растительности какой-либо территории большое внимание уделяется флористическим исследованиям, так как состав флоры отражает состояние и динамику растительного покрова [1]. Пойма Оби – уникальное по величине ландшафтное образование, отличающееся как значительными размерами – протяженностью более 3.5 тыс. км и шириной в нижней части до 60 км, так и продолжительностью затопления – в среднем 140 дней [2]. Вместе с тем, флора и растительность поймы Оби были изучены главным образом в верхнем [3] и среднем течениях [4, 5], а в нижнем – только на территории Елизаровского государственного заказника (далее – ЕГЗ) [6], расположенного в пойме Оби в Ханты-Мансийском автономном округе (далее – ХМАО). Ниже по течению – в Ямало-Ненецком автономном округе (далее – ЯНАО), специальные флористические исследования ранее практически не проводились. Некоторая информация о таксономическом разнообразии пойменной растительности содержится в геоботанических работах ХХ в. [7–9]. Детально флористический состав поймы изучен только на отдельных участках Приуральского и Шурышкарского районов, где И. М. Скулкин в 1983–1986 гг. проводил геоботанические исследования на стационарных площадях [10]. В тезисной форме представлена общая характеристика флоры поймы Оби от южной границы округа до Полярного круга [11]. Краткие сведения о флоре поймы севернее Полярного круга содержатся в легенде карты «Растительность Западно-Сибирской равнины» (1976) [12]. Информация о флоре всей поймы Оби в границах ЯНАО отсутствует. Нами были проведены флористические исследования поймы Оби в пределах всей территории округа.
Цель публикации – обобщить собственные опубликованные и фондовые материалы гербария Института экологии растений и животных SVER по флоре поймы Оби в ЯНАО.
Материалы и методы
В административном отношении пойма Оби расположена в Шурышкарском, Приуральском и Ямальском районах ЯНАО. На широте г. Салехарда река пересекает Полярный круг и поворачивает на восток, ее пойма является естественной границей умеренной и субарктической климатических зон.
Основные процессы, влияющие на формирование пойменного ландшафта и распределение пойменной растительности, – это режимы поемности, аллювиальности и дренируемости [13], которые связаны с высотой рельефа. В пойме Нижней Оби выделяют низкий, средний и высокий экологические уровни рельефа [14]. Характерной особенностью являются уникальные геоморфологические образования – останцы надпойменных террас, в виде островов, находящиеся внутри поймы, но никогда не затапливаемые [15]. Большая часть растительных сообществ на карте «Растительность Западно-Сибирской равнины» (1976) отнесена к динамической категории серийных сообществ, наименее устойчивых, формирующихся в условиях постоянно изменяющегося избыточного увлажнения [12].
Наше изучение флоры проводилось в 2012–2017 гг. в рамках комплексных исследований ресурсов поймы Нижней Оби в ЯНАО. Пойму территориально разделили на четыре района, границы которых приблизительно соответствовали ботанико-географическому делению внепойменной территории [12]. В пределах этих районов располагались базовые точки (лагерь) (рис. 1), из которых в радиусе до 5–10 км проводили исследования растительного покрова. Эколого-топографические профили закладывали как вдоль проток, так и между ними при условии проходимости. На профилях описывали все типы растительности, выявляли полный флористический состав, собирали гербарий. Кроме площадок для геоботанических описаний, выполненных по традиционной методике, учет таксонов сосудистых растений и сбор гербария проводили во время рекогносцировочных маршрутов. Список таксонов сосудистых растений, выявленный в пределах каждого из четырех районов, обозначили как Ф-1, Ф-2, Ф-3 и Ф-4 (локальные флоры) (табл. 1). Площади локальных флор соответствуют площади суши выделенных районов, включая «соры» – низкие луга, затопляемые весенним разливом, но без рукавов и проток, и составляют соответственно 4810, 1924, 2400 и 3168 км2. В состав всех флор включили литературные данные и фондовые материалы SVER, относящиеся к соответствующим районам. В период исследований в 2012 и 2013 гг. был низкий паводок. За эти годы обследовали территории Ф-2, Ф-3 и Ф-4. На территории Ф-1 работы проводили с 2014 г., в годы с высоким паводком, что, полагаем, снизило ее таксономическое богатство. В итоге таксономическое разнообразие пойменной растительности охарактеризовали в широтном аспекте по четырем флорам, выявленным в четырех районах. За период исследований выполнено 403 геоботанических описания, собрано 560 листов гербария сосудистых растений, сделано 1370 фотографий растений (рис. 2–6), растительных сообществ и пойменных ландшафтов. Гербарные сборы определены в Институте экологии растений и животных УрО РАН (флорист Е. А. Шурова). Научные названия видов приведены в табл. 2 в соответствии с World Flora Online (WFO) [18], лишь два таксона, информация о которых отсутствует в WFO, приведены по World Checklist of Vascular Plants (WCVP) [19]. Для оценки сходства выявленных флор использовали коэффициент Съеренсена [17].
Результаты и их обсуждение
Впервые обобщена информация о флористическом составе растительности поймы Оби в ЯНАО. На исследованной территории выявили 322 таксона сосудистых растений, относящихся ко 155 родам и 56 семействам. Из них 301 вид, 18 подвидов и три вариации видов (см. табл. 2).
На всем протяжении поймы, т.е. во всех районах исследований, встречаются 67 таксонов (21 % общего таксономического состава). Это растения сырых лугов, болот и мелководий: некоторые виды родов Carex и Eriophorum, злаки (Arctophila fulva, Calamagrostis purpurea), разнотравье (Comarum palustre, Filipendula ulmaria, Epilobium palustre, Equisetum fluviatile и E. arvense, Cicuta virosa, Galium uliginosum, Caltha palustris и др.), виды умеренно влажных лугов (Lactuca sibirica, Mentha arvensis, Achillea salicifolia), виды зарослей кустарников и разреженных лесов (Lamium album, Impatiens noli – tangere, Lysimachia europaea); кустарники (Alnus alnobetula subsp. fruticosa, Lonicera caerulea subsp. pallasii, Ribes rubrum, Betula nana) и др. Из 16 видов рода Salix только S. viminalis встретили на территории всех флор.
Видовой состав растительности незаливаемых останцов надпойменных террас (пугоров) отличается от такового заливаемых участков поймы. На останцах сформировались природные условия, пригодные для произрастания хвойных, кустарников, многих видов трав и кустарничков, типичных для зональных лесов и болот. Это увеличивает таксономическое разнообразие поймы в целом, но особенно ярко отражается на богатстве семейства Ericaceae. В его составе представлены все типичные для болот и тундр виды этого семейства, а с учетом изменений систематического положения некоторых видов, отнесенных к Ericaceae по базе World Flora Online (WFO), оно вошло в число наиболее представленных семейств. На пугорах произрастают охраняемые и редкие в ЯНАО виды растений: Corallorchiza trifida, Dactylorhiza fuchsii, Drosera rotundifolia и некоторые др.
Таксономическое разнообразие растительности поймы существенно снижается севернее Полярного круга. Исчезают многие бореальные виды, появляются тундровые. В расположенных здесь районах исследований (Ф-3 + Ф-4) в сумме выявили 169 таксонов против 273 в двух районах южнее Полярного круга (Ф-1 + Ф-2). Коэффициент сходства Съеренсена (k) наиболее высок между Ф-1 и Ф-2 (k=0.69) и между Ф-3 и Ф-4 (k=0.67) (табл. 3), что отражает практически одинаковое сходство между выявленными флорами южнее и севернее Полярного круга. Сходство между флористическим составом растительности южнее (Ф-1 + Ф-2) и севернее (Ф-3 + Ф-4) Полярного круга заметно ниже: k = 0,56. В широтном градиенте таксономический состав выявленных флор изменяется постепенно, что проявляется в снижении коэффициента сходства между ними. Для Ф-1, самой южной, и флорой ЕГЗ, расположенного южнее – в ХМАО, k = 0.51.
Систематическая структура выявленной флоры поймы Оби представлена в табл. 4. Первые три семейства и их ранг типичны для северных территорий Западной Сибири, совпадают с ранжировкой семейств на Полярном Урале [16]. Список 10 ведущих семейств в целом сходен с таковым для поймы Средней Оби [4], но ранги семейств совпадают не всегда. Ранжирование 10 ведущих семейств во флоре ЕГЗ [6] существенно отличается от наших данных. Первые три семейства те же, но ранг семейства Compositae на территории Елизаровского заказника выше. К ведущим семействам флоры ЕГЗ относятся Apiaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, отсутствующие среди ведущих семейств во флоре поймы Оби в ЯНАО. К ведущим семействам, по нашим данным, относятся семейства Brassicaceae, Polygonaceae, Juncaceae, Ericaceae, не входящие в десятку ведущих семейств флоры ЕГЗ.
Числовые пропорции флористического состава исследованной поймы Нижней Оби сравнили с литературными данными для флор ЕГЗ, Средней и Верхней Оби (табл. 5). В соответствии с долей видов 10 ведущих семейств в общем видовом списке, флора поймы Оби в ЯНАО относится к типичной бореальной, как и флоры Средней и Верхней Оби [20]. В целом, по таксономическому разнообразию наблюдается высокое сходство наших и приведенных литературных данных. Наиболее заметным отличием является относительно низкое число выявленных родов и семейств. Более высокие показатели для поймы Верхней Оби вполне закономерны вследствие ее зонального положения. О богатстве этой южной флоры свидетельствует и высокое среднее число видов в семействе. Число родов и семейств во флоре поймы Оби увеличивается с севера на юг.
Обращает на себя внимание большое число родов во флоре ЕГЗ, выявленное на площади значительно меньшей по сравнению с прочими сравниваемыми отрезками поймы Оби, и низкое число видов в роде.
Флористические находки
В пойме найдены новые места произрастания четырех видов сосудистых растений, занесенных в Красную книгу ЯНАО (2010) [21]: Corallorchiza trifida (Урочище Ун-Пугор, 64°49’54,4’’ с.ш., 65°03’36,2’’ в.д.), Dactylorhiza fuchsii (Ун-Пугор, Ф-1, базовая точка 5), Bartsia alpina и Salix myrsinites (устье р. Тушвожъеган, 66°10’17,1’’ с.ш., 65°45’24,0’’ в.д.); Botrychium lunaria и Cerastium davuricum, включенных в Приложение Красной книги ЯНАО. Найдены 29 редких для округа видов: Juncus alpinoarticulatus subsp. rariflorus (устье р. Тушвожъеган, 66°10’17,1’’ с.ш., 65°45’24,0’’ в.д.), Carex magellanica subsp. irrigua (урочище Ун-Пугор, 64°49’54,4’’ с.ш., 65°03’36,2’’ в.д.), Drosera rotundifolia (Ун-Пугор, 64°49’57,9’’ с.ш., 65°04’27,8’’ в.д.), Prunus padus var. padus (урочище Карм-Ас-Посл, 64°34’58,2” с.ш., 65°18’06,13”в.д.), Ranunculus lingua (в районе оз. Сармлор, 65°33’08,5” с.ш., 65°04’27,9” в.д.), Vicia hirsuta (дельта Оби, остров Ермак: устье протоки Быстрая Бороздка, 66°50’29,2” с.ш., 71°30’06,7”в.д.) и др. (табл. 6).
В сравнении с литературными данными [6, 22], выявлены новые северные границы распространения в Западной Сибири Lysimachia nummularia и Lysimachia vulgaris (протока Ункевлорпосл, 65о32’08” с.ш., 65о05’37” в.д.); Linaria acutiloba (урочище Ун-Пугор, 64о49’54,4” с.ш., 65о03’36,2” в.д.), пузырчатки обыкновенной (Utricularia vulgaris), лютика длиннолистного (Ranunculus lingua), кадении сомнительной (Kadenia dubia), ольхи серой (Alnus incana) и др. Ранее эти виды указывались исключительно до широты Елизаровского заказника на территории Ханты-Мансийского АО – Югры, т.е. южнее на 400-450 км, а Linaria acutiloba и Lysimachia nummularia впервые указаны для территории ЯНАО.
Интересной флористической находкой считаем Prunus padus var. padus (sin. Padus avium var. roseiflora) – черемуха розовоцветковая. В пойме Оби обнаружена в 2014 г. на территории исследований одна, на других отрезках поймы не встретили. Позднее эта редкая разновидность черемухи обыкновенной в ЯНАО была найдена в пойме р. Надым [23].
Заключение
Впервые обобщена информация о флористическом составе растительности поймы Оби в Ямало-Ненецком автономном округе. В соответствии с WFO, видовое разнообразие сосудистых растений поймы представлено 322 таксонами (301 вид, 18 подвидов и три вариации видов), которые относятся к 155 родам и 56 семействам. Спектр ведущих семейств и доля их таксонов в общем списке позволяют оценить исследованную флору как бореальную. Флористическое разнообразие пойменной растительности показали в широтном аспекте, оно постепенно снижается с юга на север. Пойма Оби южнее Полярного круга флористически значительно богаче по сравнению с отрезком реки севернее него. На обследованной территории поймы выявлено такое же число таксонов, как и в пойме среднего течения Оби, но меньше, чем в пойме Верхней Оби. Результаты работы позволили обнаружить новые места произрастания 37 редких в округе таксонов сосудистых растений, в том числе – четырех, включенных в Красную книгу ЯНАО, и четырех – в Приложение к ней; расширили границу ареалов на север до 450 км в интразональном ландшафте для семи видов, два вида впервые указаны для территории округа.
1. Демидова, А. Н. Комплексный подход к анализу флоры / А. Н. Демидова, Н. Г. Прилепский // Вестник Московского университета. Серия : Биология. - 2014. - № 2. - С. 46-52.
2. Гидролого-морфодинамическая характеристика и переформирование разветвленного русла Нижней Оби (в пределах Ямало-Ненецкого АО) / Р. С. Чалов, А. С. Завадский, А. А. Камышев [и др.] // Известия РАН. Серия географическая. - 2021. - Т. 85, № 4. - С. 539-553.
3. Шибанова, А. А. Растительный покров поймы верхней Оби: в пределах Алтайского края : автореф. дис. … канд. биол. наук / А. А. Шибанова; Алтайский государственный университет. - Барнаул, 2009. - 19 с.
4. Таран, Г. С. Флора и растительность поймы средней Оби : в пределах Александровского района Томской области : автореф. дис. … канд. биол. наук / Г. С. Таран ; Центральный сибирский ботанический сад. - Новосибирск, 1996. - 17 с. - DOI: 10.13140/РГ.2.2.16142.79682
5. Таран, Г. С. Флора Вах-Тымского отрезка поймы Оби / Г. С. Таран // Биологические ресурсы и природопользование. - 2005. - Вып. 8 - С. 3-27.
6. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника: Нижняя Обь / Г. С. Таран, Н. В. Седельникова, О. Ю. Писаренко, В. В. Голомолзин. - Новосибирск : Наука, 2004. - 212 с.
7. Барышников, М. К. Луга низовьев р. Оби, их характеристика и перспективы использования / М. К. Барышников. - Труды НИИ сельского хоз-ва Крайнего Севера. - 1961. - Т. 10. - С. 115-158.
8. Рождественский, Ю. Ф. Растительные группировки пойменных лугов Нижнего отрезка Оби и краткая характеристика доминирующих видов растений / Ю. Ф. Рождественский // Природа поймы Нижней Оби. Наземные экосистемы. - Екатеринбург: УрО РАН, 1992. - С. 47-63.
9. Никонова, Н. Н. Экологическая дифференциация пойменной растительности на основе геоботанической карты / Н. Н. Никонова, Т. В. Фамелиc // Природа поймы Нижней Оби. Наземные экосистемы. - Екатеринбург : УрО РАН, 1992. - С. 32-46.
10. Материалы гербария Музея Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER). - URL : https://herbarium.ipae.uran.ru (дата обращеиния: 11.05.2022 г.).
11. Морозова, Л. М. Флора поймы Оби в Ямало-Ненецком АО (подзоны северной тайги и редколесий бореальной зоны) / Л. М. Морозова, С. Н. Эктова // Ботаника в современном мире : труды ХIV съезда Русского Ботанического об-ва и конф. «Ботаника в современном мире». Т. 1. - Махачкала: АЛЕФ, 2018. - С. 167-169.
12. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И. С. Ильина, Е. И. Лапшина, Н. Н. Лавренко [и др.]; отв. ред. : чл.-кор. АН СССР В. В. Воробьев, канд. геогр. наук А. В. Белов. - Новосибирск : Наука, 1985. - 250 с.
13. Гафуров, Ф. Г. Пойменные природно-территориальные комплексы нижнего течения Оби / Ф. Г. Гафуров // Природа поймы Нижней Оби. Наземные экосистемы. - Екатеринбург : УрО РАН, 1992. - С. 11-31.
14. Петров, И. Б. Обь-Иртышская пойма (типизация и качественная оценка земель) / И. Б. Петров. - Новосибирск : Наука, 1979. - 136 с.
15. Миронов, Б. А. Лесная растительность поймы Нижней Оби / Б. А. Миронов, Л. Н. Агафонов // Природа поймы Нижней Оби. Наземные экосистемы. - Екатеринбург : УрО РАН, 1992. - С. 92-116.
16. Князев, М. С. Флористический список сосудистых растений / М. С. Князев, Л. М. Морозова, Е. А. Шурова // Растительный покров и растительные ресурсы Полярного Урала / Л. М. Морозова, М. А. Магомедова, С. Н. Эктова [и др.]. - Екатеринбург : Издательство Уральского университета, 2006. - С. 42-159.
17. Миркин, Б. М. Толковый словарь современной фитоценологии / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. - Москва, 1983. - 134 с.
18. World Flora Online (WFO). - URL: http://www.worldfloraonline.orgn (accessed: 31 May 2022).
19. World Checklist of Vascular Plants (WCVP) (2022). Всемирный контрольный список сосудистых растений, версия 2.0. При содействии Королевского ботанического сада, Кью. - URL : http://wcvp.science.kew.org/ (дата обращения: 05.04.2022 г.).
20. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. - Ленинград : Ленинградский государственный университет, 1974. - 244 с.
21. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы / отв. ред. С. Н. Эктова, Д. О. Замятин. - Екатеринбург : Баско, 2010. - 308 с.
22. Флора Сибири. Новосибирск : Наука, 1987-1997. Т. 1-14.
23. Письмаркина, Е. В. Флористические находки в Ямало-Ненецком автономном округе / Е. В. Письмаркина, О. В. Хитун, В. В. Бялт // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. - 2016. - Вып. 4 (20). - С. 14-21. - URL : http://www.vestospu.ru (дата обращения 20.03.2023 г.).
