Russian Federation
The results of long-term studies of the zoobenthos for the downstream of the Megra salmon spawning river (White Sea Basin) have been presented. The benthic fauna of the rapids and riffles for the lower reaches of the river is represented by 25 taxa of invertebrates. The abundance and biomass of zoobenthos in June-July vary within a wide range. Based on the results of the analysis of the abundance and biomass of invertebrates for all the years of observation the highest rates were found to be at the upper stations in June - early July. By the end of July, the situation changed: the maximum abundance and biomass were noted at the lowest station, while the abundance and biomass of invertebrates decreased sharply at the uppermost section. A more gradual decrease was noted at the intermediate station.
the Megra River, zoobenthos, taxonomic composition, abundance, biomass
Введение
В ряде малых рек, впадающих непосредственно в Белое море, воспроизводятся популяции атлантического лосося – сёмги. Условия обитания лосося в реках западного и северного побережий моря в границах Республики Карелии и Мурманской области изучены достаточно [1–5]. Малые реки южного и восточного побережий Белого моря значительно менее изучены [6–9]. Северный филиал ФГБНУ «ВНИРО» на протяжении ряда лет выполнял оценку численности популяции атлантического лосося р. Мегры, избранной в качестве модельной реки. Кроме оценки численности также изучались условия обитания рыб, включая кормовую обеспеченность. Выполнены исследования кормового бентоса на путях миграции смолтов атлантического лосося в нижнем течении р. Мегры.
Район исследований
Бассейн р. Мегры расположен в географических координатах 65°25’–66°10’ с.ш. – 41°35’–42°15’ в.д. (рис. 1). Река берет начало из озера Большое Восточное системы Мегорских озер, расположенных между Беломорско-Кулойским уступом и Беломорско-Кулойским плато. Протяжённость реки составляет 119 км [10]. Площадь водосборного бассейна наиболее расширена в верхней части, к низовьям сужается. Залесенность водосбора неравнозначна, что связано с расположением бассейна в разных зонах: верхняя часть реки – зона лесов, и здесь залесенность составляет 80 % от общей площади бассейна [11]. В средней части и низовье (зона лесотундры) залесенность снижается и составляет от 70 до 60 %. Заболоченность водосбора, напротив, увеличивается к низовьям реки с менее 10 до 20 %. Озерность водосборного бассейна значительна – 3.2 %. Густота речной сети относительно невелика – от 0,2 до 0,4 км/км2, вследствие того, что притоков у р. Мегры немного. Ширина реки в верхнем течении – 20–50 м, в среднем – 30–100 м, в нижнем течении – порядка 60 – 300 м, в устьевой зоне – до 1 км [6]. Глубины на перекатах варьируют от 0.2 до 1.2 м, на плесах – более 3 м. Скорости течения на перекатах составляют 0.4–1.5 м/с, на плесах 0.05–0.2 м/с. Грунты перекатов галечные и галечно-валунные, на плесах – в верхнем течении илистые, в низовьях – песчаные. В целом гидрографические и гидрологические параметры р. Мегры обычны для рек Зимнего берега Белого моря [12].
Река Мегра может быть условно разделена на три участка: верхнее, среднее и нижнее течения. Верхнее течение – участок от истока до 80 км от устья (впадение р. Березовки) – характеризуется небольшими глубинами (0.3–1.5 м), скоростями течения от 0.2 до 2 м/с и преобладанием галечных и галечно-валунных грунтов в русле реки. Воздействия приливов не отмечается. Среднее течение р. Мегры – на участке от впадения р. Березовки до Антоньева порога (40 км от устья) – характеризуется большим количеством перекатов и порогов, чередующихся с глубокими плесами. Глубины на этом участке варьируют в пределах от 0.4 до 8 м, скорости течения изменяются от 0.3 до 2 м/с. Грунты на перекатах и порогах галечные, галечно-валунные и валунные, на плесах – песчаные и песчано-гравийные. Периодическое воздействие приливов отмечается на 40–42 км от устья. Нижнее течение р. Мегры – участок от Антоньева порога до устья – характеризуется преобладанием мелководных плесовых участков, глубины на этом участке от 0.2 до 1.5 м. Количество перекатов невелико. Приливно-отливные явления в период весеннего подъема уровней воды регулярно отмечаются с 0 по 15 км от устья (до порога Забор). В меженный период действие приливов распространяется на все нижнее течение реки.
Материалы и методы
В 1997, 1999, 2001, 2003 – 2006 гг. в период наблюдений за миграцией смолтов атлантического лосося на р. Мегре выполнен сбор гидробиологических материалов [13]. Сборы осуществлялись в середине июня, начале и конце июля на трех станциях: порог Антоньев (40 км от устья), перекат на участке Нижние Заливы (22 км от устья) и порог Забор (15 км от устья). Все три гидробиологические станции – мелководные участки р. Мегры, различающиеся по своим гидрологическим показателям:
порог Антоньев является типичным участком среднего течения р. Мегры. Грунт галечно-валунный, глубины в меженный период составляют 0.15–1.0 м, скорости течения – 0.8–2.0 м/с. Протяженность порога – порядка 1,2 км при ширине русла от 25 до 60 м. Повышения уровня воды в реке, связанные с приливами, отмечаются только в период межени;
перекат на участке Нижние Заливы – типичный участок нижнего течения с глубинами 0.2–0.8 м, скоростью течения 0.3–0.7 м/с и галечно-гравийным грунтом с отдельными валунами. Протяженность переката – 100 м при ширине русла 60 м. Подвержен влиянию приливов только в меженный период;
порог Забор – самый нижний из порогов и перекатов, ограничивает распространение приливов вверх по р. Мегре вплоть до установления летних меженных уровней. Грунт галечно-валунный, глубины – 0.15–0.8 м, скорости течения – 0.6–1.7 м/с. Протяженность порога порядка 500 м при ширине русла 60–90 м. На фазах прилива отмечается незначительное осолонение воды.
Пробы отбирались в средней части русла и у обоих берегов – всего 187 проб зообентоса. Сбор проб выполнялся модифицированным пробоотборником Сарбера с площадью захвата 0.04 м2 [14]. Первичную промывку осуществляли в сачках из газа № 23 [15]. После первичной промывки пробы фиксировали 4 %-ным раствором формалина, этикетировали и затем обрабатывали в камеральных условиях согласно общепринятым методам [16]. Определяли систематическую принадлежность организмов зообентоса до низшего определяемого таксона с помощью общепринятых определителей [17–19]. Результаты исследований были включены в базу данных «Зообентос пресноводных водных объектов Севера России» [20].
Результаты и их обсуждение
Всего за период наблюдений на исследованных участках р. Мегры выявлено 25 таксонов беспозвоночных: Антоньев порог – 21, перекат на участке Нижние Заливы – 21, порог Забор – 25 (табл. 1).
Определена частота встречаемости беспозвоночных по участкам отбора проб на р. Мегре за весь период исследований. На всех трех станциях ежегодно отмечались малощетинковые черви (Oligochaeta), водные клещи (Hydrachnidia), личинки поденок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera), водных жуков (Coleoptera), ручейников (Trichoptera), комаров-звонцов (Chironomidae), неопределенные двукрылые (Diptera) и взрослые особи водных жуков (табл. 1). Также на всех станциях, но не ежегодно, были встречены круглые черви (Nematoda), двустворчатые и брюхоногие моллюски. Только на пороге Забор разово выявлены бокоплавы (Amphipoda), водные пауки (Aranei) и гидры (Hydrozoa). За весь период наблюдений на участке Нижние Заливы не были зафиксированы ногохвостки (Collembola), а на пороге Антоньеве – водные клопы (Heteroptera).
Численность беспозвоночных в июне на самой нижней станции наблюдений (порог Забор) варьировала в широких пределах: от 7308 до 22 тыс. экз./м2, составив в среднем за годы наблюдений 12 992 ± 3465 экз./м2 (табл. 2). На средней станции (Нижние Заливы) численность беспозвоночных была существенно ниже – в среднем 8876 ± 1847 экз./м2 при минимальном значении 3350 экз./м2 и максимальном – 11 013 экз./м2. Примерно в такой же пропорции различалась биомасса на этих двух станциях: составив в среднем 4.3 ± 0.91 и 9.1 ± 1.9 г/м2 на участках Нижние Заливы и порог Забор соответственно. При этом минимальные и максимальные значения на нижней станции составили 3.4 и 11.5 г/м2 и 1.6 и 5.6 г/м2 – на средней станции. На верхней станции (порог Антоньев) пробы в июне не отбирали. Как по численности, так и по биомассе беспозвоночных в июньских сборах прослеживалась тенденция увеличения показателей по направлению к устью реки.
В начале июля сбор проб выполняли на всех трех станциях. Численность беспозвоночных повсеместно варьировала в очень широких пределах: от 4300 до 12 317 экз./м2 на пороге Забор, от 3808 до 11 250 экз./м2 на Нижних Заливах и от 11 458 до 27 608 экз./м2 – на пороге Антоньеве (табл. 3). Средние значения составили 9124±1376, 8397±1236 экз./м2 и 21 171±2820 экз./м2 соответственно. Биомасса беспозвоночных в этот период составила в среднем за годы наблюдений 4.0±0.8, 4.8±0.3 и 12.5±2.7 г/м2, демонстрируя увеличение показателей по направлению от устья к истоку реки.
В конце июля численность беспозвоночных на всех станциях так же, как и в начале месяца, варьировала в очень широких пределах: от 15 740 до 28 508 экз./м2 на пороге Забор, от 9812 до 10 983 экз./м2 – на Нижних Заливах и 15 275 экз./м2 – на пороге Антоньеве (табл. 4). Средние значения численности составили 22 124±6384, 10 398±585 и 15 275±1612 экз./м2 соответственно. Биомасса беспозвоночных в этот период составила в среднем за годы наблюдений 7.1±1.8, 4.2±1.0 и 4.3±0.3 г/м2, демонстрируя снижение показателей по направлению от устья к истоку реки.
По результатам анализа численности и биомассы беспозвоночных за все годы наблюдений по периодам сбора материалов установлено, что в июне – начале июля наиболее высокие показатели отмечались на верхних станциях. К концу июля ситуация менялась – максимальные показатели численности и биомассы фиксировались на самой нижней станции (порог Забор), при этом на самом верхнем участке численность и биомасса беспозвоночных снижались резко, на промежуточной станции (Нижние Заливы) отмечалось более плавное понижение значений (с начала июня до конца июля).
С середины июля в реках бассейна Белого моря обычно устанавливаются меженные уровни, отмечается прогрев воды до максимальных годовых значений. Меженный период – время активного откорма молоди атлантического лосося на нерестово-выростных угодьях (далее – НВУ). К этому времени наиболее крупные и быстрорастущие неполовозрелые особи сёмги скатываются из рек на морской нагул. В реках остаются представители младших возрастных групп, которые потребляют значительно меньше пищи, чем старшие, более крупные особи, и даже резко уменьшившееся количество бентоса на НВУ в достаточной мере обеспечивает их пищевые потребности. Вероятно, отмеченная динамика показателей численности и биомассы зообентоса в течение периода миграции смолтов и начала периода интенсивного периода откорма молоди, еще не достигшей покатного состояния, являются подтверждением теории формирования миграций из пресной среды в морскую с целью поиска пищи. К меженному периоду зообентос в реках беднеет за счет вылета насекомых, формирующих основную долю речного бентоса. Новые генерации насекомых еще не успевают достичь тех размеров, при которых они могли бы рассматриваться в качестве пищевых объектов. Иные виды рыб в это время нагуливаются на других участках реки – песчано-илистых плесах, малых притоках и озеровидных расширениях, а также включают в состав пищи имаго насекомых.
Заключение
Всего за период наблюдений на исследованных участках р. Мегры выявлено 25 таксонов беспозвоночных. Определена частота встречаемости беспозвоночных по участкам отбора проб на р. Мегре за весь период исследований. На всех трех станциях ежегодно встречались малощетинковые черви, водные клещи, личинки поденок, веснянок, водных жуков, ручейников, комаров-звонцов, неопределенные двукрылые и взрослые особи водных жуков. Численность беспозвоночных варьировала от 3350 (Нижние Заливы, июнь) до 28 508 экз./м² (порог Забор, конец июля). Наименьшая за период наблюдений биомасса беспозвоночных выявлена в июне на участке Нижние Заливы (1.6 г/м²), а наибольшая – в начале июля на пороге Антоньеве (20.4 г/м²). По результатам анализа полученных материалов установлено, что в июне – начале июля наиболее высокие показатели отмечались на верхних станциях. К концу июля ситуация изменилась – максимальные показатели численности и биомассы установились на самой нижней станции (порог Забор), при этом на самом верхнем участке численность и биомасса беспозвоночных снижались резко, на промежуточной станции (Нижние Заливы) зарегистрировано более плавное понижение значений.
1. Atlanticheskij losos’ [Atlantic salmon] / ed. by Kazakova R.V. - Saint Petersburg: Nauka, 1998 . - 575 p.
2. Zubchenko, A.V. Rekreacionnyj lov lososya na Kol’skom poluostrove (programma razvitiya) [Recreational salmon fishing on the Kola Peninsula (the program of the development)] / A.V. Zubchenko, O.G. Kuz’min, O.N. Novikov, A.L. Sorokin. - Murmansk: PINRO, 1991. - 150 p.
3. Novikov, P.I. Severnyj losos’ - syomga [The Northern salmon - is the Atlantic salmon] / P.I. Novikov. - Petrozavodsk: Gosizdat Karelo-Finskoj SSR, 1953. - 133 p.
4. Shustov Yu.A. Ekologiya molodi atlanticheskogo lososya [Ecology of juvenile Atlantic salmon] / Yu.A. Shustov. - Petrozavodsk: Kareliya, 1983. - 152 p.
5. Yakovenko, M.Ya. Vyzhivaemost’ atlanticheskogo lososya pri estestvennom vosproizvodstve [Survival rate of Atlantic salmon in natural reproduction] / M.Ya. Yakovenko // Tr. VNIRO. - 1976. - Vol. 113. -- P. 43-45.
6. Studenov, I.I. Uslovija i sostojanie estestvennogo vosproizvodstva atlanticheskogo lososja (Salmo salar linnaeus, 1758) v r. Megra, Zimnij bereg Belogo morja [Conditions and state of the Atlantic salmon natural reproduction (Salmo salar linnaeus, 1758) in the Megra river, Winter coast of the White Sea] / I.I. Studenov // Biologija vnutrennih vod [Biology of inland waters]. - 2000. - № 2. - P. 125-131.
7. Studyonov, I.I. Biologicheskie harakteristiki smoltov semgi (Salmo salar Linnaeus, 1758) v r. Megre (Zimnij bereg Belogo morya) [Biological characteristics of salmon smolts (Salmo salar Linnaeus, 1758) in the Megra river (the Winter coast of the White sea)] / I.I. Studyonov, L.G. Antonov, D.A. Bulatov, A.I. Klimov // Atlanticheskij losos’ (biologiya, ohrana i vosproizvodstvo): Tezisy dokladov, Mezhdunarodnoj konferencii [Atlantic Salmon (Biology, Conservation and Reproduction): Abstracts, International Conference.]. - Petrozavodsk, 2000. - P. 51-52.
8. Studyonov, I.I. Usloviya estestvennogo vosproizvodstva semgi (Salmo salar Linnaeus, 1758) v r. Ruch’i (Zimnij bereg Belogo morya), biologicheskie harakteristiki i pitanie smoltov [Conditions for the natural reproduction of salmon (Salmo salar Linnaeus, 1758) in the river Ruch’i (the Winter coast of the White Sea), biological characteristics and nutrition of smolts] / I.I. Studyonov, L.F. Fefilova, M.A. Studyonova // Atlanticheskij losos’ (biologiya, ohrana i, vosproizvodstvo): Tezisy dokladov Mezhdunarodnoj konferencii [Atlantic salmon (biology, protection and reproduction): Abstracts of the International Conference.]. - Petrozavodsk, 2000. - P. 54-55.
9. Studyonov, I.I. Biologicheskie harakteristiki smoltov semgi iz r. Zimnej Zoloticy (Zimnij bereg Belogo morya) [Biological characteristics of salmon smolts from the river Zimnej Zoloticy (Winter Coast of the White Sea)] / I.I. Studyonov, V.P. Derec // Problemy izucheniya, racional’nogo ispol’zovaniya i ohrany prirodnyh resursov Belogo morya. Materialy VIII regional’noj nauchno-prakticheskoj konferencii [Problems of studying, rational use and protection of natural resources of the White Sea. Materials of the VIII regional scientific and practical conference]. - Arhangel’sk: Izd-vo «Pravda Severa», 2001. - P. 181-182.
10. Gidrologicheskaja izuchennost'. Resursy poverhnostnyh vod SSSR. Severnyj kraj [The hydrological knowledge. Resources of surface waters of the USSR. Northern edge] / ed. by I.M. Zhila - Leningrad: Gidrometeoizdat, 1965. - Vol.3. - 612 p.
11. Resursy poverhnostnyh vod SSSR: Gidrologicheskaja izuchennost' [Resources of surface waters of the USSR: The hydrological knowledge]. / I.M. Zhila, N.M. Aljushinskaja. - Leningrad: Gidrometeoizdat, 1972. - Vol.3. Severnyj kraj. - 664 p.
12. Studenov, I.I. Fiziko-geograficheskaja harakteristika vodnyh jekosistem Belomorsko-Kulojskogo poluostrova (Arhangel'skaja oblast') [Physical and geographical characteristics of the White Sea-Kuloi Peninsula aquatic ecosystems (Arkhangelsk region)] / I.I. Studenov, A.P. Novoselov, V.I. Pavlenko // Arktika: jekologija i jekonomika [Arctic: ecology and economy]. - 2013. - № 1(9). - P. 35-45.
13. Studenova, M.A. Gidrobiologicheskaja harakteristika lososevyh nerestovyh ugodij r. Megry (Zimnij bereg Belogo morja) [Hydrobiological characteristics of salmon spawning grounds of the Megry river (Winter Coast of the White Sea)] / M.A. Studenova // Vozobnovimye resursy vodoemov Bol'shezemel'skoj tundry. (Tr. Komi nauchnogo centra UrO Rossijskoj AN, № 169) [Renewable resources of the Bolshezemelskaya tundra reservoirs. (Proceedings of the Komi Scientific Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, № 169)]. - Syktyvkar, 2002. - P. 57-62.
14. Obzor metodov ocenki produkcii lososevyh rek [Review of methods for assessing the salmon rivers production] / SevPINRO [Northern Branch of the N.M. Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography]; V.P. Antonova, N.A. Chuksina, S.F. Titov, et al; ed. by I.I. Studenov. - Arhangel'sk: Izd-vo AGMA, 2000. - 48 p.
15. Metodika izuchenija biogeocenozov vnutrennih vodojomov [Methodology for studying biogeocenoses of inland water] / ed. by F.M. Mordukhai-Boltovsky. - Moscow: Nauka, 1975. - 241 p.
16. Studenova, M.A. Zoobentos del'ty reki Severnaja Dvina [Zoobenthos of the Northern Dvina river delta] / M.A. Studenova, I.I. Studenov, D.V. Chupov, A.S. Samodov // Teoreticheskaja i prikladnaja jekologija [Theoretical and applied ecology]. - 2021. - № 2. - P. 60-65. - DOIhttps://doi.org/10.25750/1995-4301-2021-2-060-065.
17. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Evropejskoj chasti SSSR [Guide of freshwater invertebrates of the European part of the USSR] / ed. by L.A. Kutikov, Ya.I. Starobogatov. - Leningrad, 1977. - 510 p.
18. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij [Guide of freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories.]. ed. by S.Ya. Tsalolikhin. - Saint Petersburg: Nauka, 1997-2006. - Vol. 1-6. - 395 p.
19. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij [Guide of freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories.]. ed. by S.Ya. Tsalolikhin. - Saint Petersburg: Nauka, 1997-2006. - Vol. II-VI. - 628 p.
20. Zoobentos presnovodnyh vodnyh ob’ektov Severa Rossii. Baza dannyh. [Zoobenthos of freshwater bodies of the North of Russia. The database] / ed. by M.A. Studenov, V.S. Sherstkov. - Certificate number: RU 2017620660. Registration Date: 21.04.2017.
