UDK 631.527 Селекция растений
The aims of the present research were to study selection samples of cocksfoot in the conditions of the middle taiga zone of the Komi Republic with the ecological adaptability parameters, calculated on the basis of green mass yield, with a subsequent selection of the most promising forms for further breeding. The experimental part of the work was carried out in the breeding nurseries laid on the experimental fields of the A.V. Zhuravsky Institute of Agrobiotechnologies FRC Komi SC UB RAS (Syktyvkar) in 2019-2021. We studied 7 cross-pollinated lines from wild-growing populations from the Komi Republic (BN-184, BN-185, BN-186, BN-188), Norway (BN-1817) and Finland (BN-1816) which were given breeding numbers (BNs). Since there were no locally recognized varieties during the study period, BN-1810 was taken as a control. Agroclimatic conditions during the years of research varied. By the environmental conditions’ index, 2020 saw favorable growing conditions (Ij = +14.2) and 2019 – relatively unfavorable (Ij = -18.4). The average yield of green mass of cocksfoot ranged within 22.6-30.3 t/ha in 2019-2021. BN-188 demonstrated the highest result (30.3 t/ha). Almost any breeding number showed a high ecological adaptability: the plasticity coefficient varied within 0.91-1.09. BN-1810, BN-185, BN-184, BN-1816 turned out to be highly adaptive and flexible (bi=1.00-1.09, Si2=0.25-0.75). BN-188 (125.5 %) and BN-185 (115.2 %) were marked through the highest stability level of variety. These numbers also were first by the stability index (0.50 and 0.47, respectively). Four of the studied breeding numbers had the adaptability coefficient of 1.03-1.12 with the highest value of BN-188. The greatest genetic flexibility between genotype and environmental factors was noted for BN-188 (18.1), as well as for BN-185 (17.5), BN-1810 (17.5) and BN-1816 (17.6). BN-185 (Sc=6.9) and BN-188 (Sc=6.4) are classified as having the highest breeding value. In total, according to the set of adaptability parameters, the breeding numbers BN-188 and BN-185 were recognized as highly promising forms by the breeding value (Sc = 6.4 and 6.9, respectively), stable productivity, and homeostatic index (Hom. = 1.4).
cocksfoot (Dactylis glomerata L.), productivity, plasticity, stability, adaptability
Введение
Почвенно-климатические условия Республики Коми в целом благоприятны для возделывания ежи сборной – одной из наиболее ценной кормовой культуры. Однако в сельскохозяйственном производстве республики она не получила широкого распространения из-за низкой адаптивности к условиям Севера [1]. Приспособленность вида к конкретным условиям среды, а также их различное поведение в агроклиматических зонах неоднократно подчеркивал в своих трудах Н.И. Вавилов [2]. Важное требование, которому должны соответствовать все перспективные сорта – это адаптивность (приспособленность) к неблагоприятному действию факторов окружающей среды. Существенная роль при создании новых сортов должна отводиться оценке параметров экологической пластичности и стабильности. В связи с этим термины «адаптивность», «экологическая пластичность», «экологическая устойчивость» чаще всего дополняют друг друга [3]. Понятие «стабильность» также является синонимом пластичности и рассматривается в качестве основных приспособительных свойств живых организмов. Таким образом, под экологической пластичностью сорта понимают его возможность приспосабливаться к условиям среды обитания.
Современные сорта кормовых трав должны быть не только высокоурожайными, но и устойчивыми к неблагоприятным факторам среды, т.е. обладать широкой адаптивной способностью и обеспечивать стабильную урожайность в различной местности и в различные годы.
Цель данного исследования – оценка экологической пластичности и стабильности изучаемых образцов ежи сборной в условиях среднетаежной зоны Республики Коми, рассчитанная по признаку «урожайность зеленой массы», и отбор наиболее перспективных форм для дальнейшей селекции.
Материалы и методы
Исследования проводили в 2019-2021 гг. на полях экспериментальной базы Института агробиотехнологий ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, расположенных на территории Муниципального образования городского округа Сыктывкар (61°40’35’’ с.ш., 50°48’35.6’’ в.д.). Почва опытного участка – дерново-подзолистая, по механическому составу среднесуглинистая со средними содержаниями гумуса до 4 %, подвижного фосфора и калия – соответственно 560 и 230 мг/кг почвы, рНсол. – 6,0. Агротехника общепринятая для выращивания многолетних злаковых трав в Нечерноземной зоне [4].
Объектом исследования стали семь переопыленных линий на основе дикорастущих популяций из Республики Коми (СН-184, СН-185, СН-186, СН-188), Норвегии (СН-1817) и Финляндии (СН-1816), которым были присвоены селекционные номера (далее – СН). Поскольку в период изучения местные районированные сорта отсутствовали, за контроль был принят СН-1810. Для учета на зеленую массу образцы посеяны рядовым способом, беспокровно: площадь делянки – 2 м2, повторность 4-кратная. Учет урожайности зеленой массы в первом укосе осуществляли в фазе колошения, второй – при достижении травостоем высоты 40–60 см. Закладку селекционного питомника, сопутствующие наблюдения, оценки и учеты проводили в соответствии с существующими методическими указаниями [5].
Математическую обработку показателей урожайности и параметров адаптивности выполняли с использованием пакета программ Microsoft Office Excel 2010 на персональном компьютере методом введения в соответствующие ячейки формул, используемых для расчета данных параметров. Оценку параметров экологической пластичности и стабильности образцов определяли по методике S.A. Eberhart, W.A. Rassell в редакции В.А. Зыкина и соавторов [6]. Уровень устойчивости образцов к стрессовым условиям произрастания (У2-У1) – по А.А. Гончаренко [7]. Показатель гомеостатичности (Hom) и селекционную ценность (Sc) вычисляли по В.В. Хангильдину [8]. Оценку кормовой продуктивности по показателю уровня стабильности сорта (ПУСС) проводили, согласно Э.Д. Неттевичу и др. в изложении Ю.В. Горбуновой, Е.В. Власовой [9]. Индекс стабильности (L) определяли по методике А.А. Грязнова [10]. Коэффициент адаптивности (далее – КА) рассчитан по методике Л.А. Животкова [11], коэффициент вариации – по Б.А. Доспехову [12].
Метеорологические условия 3-летних исследований отличались друг от друга и средней многолетней величины. Разнообразие и контрастность погодных условий в годы исследований способствовали объективной оценке изучаемого материала. В 2019 г. кормовая продуктивность селекционных номеров ежи сборной была ниже, чем в 2020 и 2021 гг. Гидротермический коэффициент (далее – ГТК) в этот период составил 1,3, что характеризует его как период избыточного увлажнения. Среднесуточная температура воздуха была ниже среднемноголетних показателей (-1,1…–2,3 °С). Достаточным увлажнением характеризовались май, июль и август (84÷134 мм осадков).
Нормальным увлажнением отличились периоды вегетации 2020 и 2021 гг. (ГТК=1,0 и 1,1 соответственно). Превышение среднемноголетних показателей температуры установлено в мае 2020 и 2021 (+1,7 ... +3,0 °С к норме), июне 2021 (+3,3 °С), июле 2020 гг. (+2,5 °С). Температура воздуха в июне 2020 г. была существенно ниже среднемноголетних показателей (–1,2 °С), в июле 2021 г. – на уровне среднемноголетних.
Результаты и их обсуждение
Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений ежи сборной складывались в 2020 г., когда средняя урожайность составила 41,3 т/га, а индекс среды был равен 14,3 (таблица). Удовлетворительные условия сложились в 2021 г. (Ii=4,2) при урожайности 31,2 т/га. Условия 2019 г. можно характеризовать как неудовлетворительные, поскольку индекс среды был отрицательным (Ii=-18,4), а средняя урожайность – 8,6 т/га.
Наибольшая урожайность в среднем за три года исследований отмечена у селекционных номеров 1810 (27,9 т/га), 1816 (28,2), 185 (29,2) 188 (30,3 т/га) при НСР05=2,8 т/га. У этих же номеров урожайность в контрастные годы выше, чем у остальных изучаемых образцов.
Экологическая пластичность по урожайности зеленой массы определялась по двум показателям – коэффициенту пластичности и стабильности. Расчет коэффициента линейной регрессии (bi) показал, что наибольшей пластичностью обладают СН-188, -1816, -185 и контроль, так как bi выше единицы и равен 1,06-1,09. Данные СН характеризуются высокой отзывчивостью на улучшение условий возделывания. В неблагоприятные по погодным условиям годы данные образцы резко снижают потенциал урожайности. У образцов СН-1817, -186 и -184 показатель нормы реакции (bi) варьирует в пределах от 0,78 до 1,0, это указывает на прямую зависимость урожайности от погодных условий.
Стабильность сорта тем выше, чем меньше отклонение. Самый низкий показатель (Si2) у СН-184, -1810, -185 и -1816 (0,25-0,75). Можно предположить, что данные номера обладают лучшей приспособленностью к ухудшению погодных условий. Следует отметить, что повышение пластичности может способствовать снижению его стабильности. Данная зависимость наблюдается у СН-188, среднее квадратичное отклонение от линии регрессии у изучаемого номера самое высокое – 2,55.
Исследованиями установлено, что стрессоустойчивость и способность формировать стабильную продуктивность в особенных условиях среды имеют образцы СН-184, -185 и контроль (от -32,9 до -35,0). Считается, что, чем меньше разрыв между этими значениями, тем выше стрессоустойчивость селекционного номера и тем шире интервал его приспособительных возможностей [13]. Самую низкую стрессоустойчивость имел СН-188.
Изменчивость СН была высокая, коэффициент вариации составлял 57,4–64,9 %. Коэффициент адаптивности указывает на продуктивные возможности изучаемых СН. Оптимальным является коэффициент адаптивности от 1,0 и выше. Большинство номеров имели коэффициент адаптивности 1,03-1,12, самый высокий показатель отмечен на СН-188 (1,12).
Образцы, более стабильные и приспособленные к данным условиям произрастания, обладают высоким индексом пластичности (L). Наибольший индекс пластичности отмечен у СН-188 (0,50) и СН-185 (0,48), что говорит о том, что указанные образцы подходят для выращивания в условиях данной сельскохозяйственной зоны.
Показатель уровня стабильности сорта (далее – ПУСС) является комплексным показателем гомеостатичности, поскольку позволяет учитывать уровень и стабильность урожайности и характеризует способность образцов отзываться на улучшение условий выращивания, а при ухудшении поддерживать достаточно высокий уровень продуктивности. Чем выше этот показатель, тем более стабилен сорт. По урожайности зеленой массы превысили контроль СН-188 (ПУСС=125,5 %) и СН-185 (ПУСС=115,2 %). У остальных номеров показатель ПУСС варьировал от 73,8 % у СН-1817 до 84,7 % у СН-184, у СН-1816 данный показатель был на уровне контроля.
Сравнение гомеостатичности и коэффициента вариации селекционных номеров ежи сборной позволяет определить их устойчивость к различным факторам среды, что особенно важно для зоны рискованного земледелия. Согласно В.В. Хангильдину, высокая гомеостатичность напрямую связана с низкой вариабельностью признаков продуктивности образцов в изменяющихся условиях среды в течение периода исследований. Наиболее стабильными по урожайности зеленой массы за три года изучения оказались СН-1817 (V=57,4 %; Hom=1,5), СН-188 (V=60,4 %; Hom=1,4), СН-186 и –185 (V=60,9 %; Hom=1,4).
По результатам анализа значительную селекционную ценность рассматриваемого показателя проявили СН-188 (Sc=6,9) и –185 (Sc=6,4), которые превосходили контроль по величине этого показателя на 1,0…1,5 единицы.
Выводы
На основании проведенных исследований сделана оценка и выделены селекционные номера, обладающие высокой урожайностью, пластичностью и стабильностью в условиях среднетаежной зоны Республики Коми. Лучшими по урожайности зеленой массы (29,2 и 30,3 т/га) отмечены СН-185 и -188 соответственно. Данные номера имели высокий коэффициент адаптивности (1,08 и 1,12), наибольшие показатели индекса стабильности (0,48 и 0,50), ПУСС (115,2 и 125,5 %) и селекционной ценности (6,4 и 6,9). Выделенные селекционные номера, формирующие стабильный урожай независимо от метеорологических условий, представляют большой интерес в качестве исходного материала при селекции ежи сборной на экологическую адаптивность.
1. Kosolapova, T.V. Ocenka parametrov adaptivnosti ezhi sbornoj v usloviyah Respubliki Komi [Assessment of adaptability parameters of cocksfoot in the conditions of the Komi Republic] / T.V. Kosolapova, A.G. Tulinov // Rossijskaya sel’skohozyajstvennaya nauka [Russian Agricultural Science]. - 2021. - № 5. - P. 22-26.
2. Vavilov, N.I. Selekciya kak nauka [Selection as a science] / N.I. Vavilov. - Leningrad: Nauka, 1967. - Vol. 1. - P. 328-342.
3. Bajkalova, L.P. Ocenka adaptivnogo potenciala sortov yachmenya v Kanskoj lesostepi [Evaluation of the adaptive potential of barley varieties in the Kansk forest-steppe] / L.P. Bajkalova, Yu.I. Serebrennikov // Bulletin of the Krasnoyarsk State Agrarian University. - 2014. - № 10. - P. 93-98.
4. Shmorgunov, G.T. Sistema zemledeliya Respubliki Komi: monografiya [Soil management system of the Komi Republic: monograph] /G.T. Shmorgunov, S.V. Kokovkina, Z.K. Tsvetkova [et al.]; ed. G.T. Shmorgunov [et al.]: Research Institute of Agriculture of the Komi Republic, Komi Republican Academy of Public Administration and Management (KRAPAM). - Syktyvkar: KRAPAM, 2017. - 225 p.
5. Kosolapov, V.M. Metodicheskie ukazaniya po selekcii mnogoletnih zlakovyh trav [Guidelines for the selection of perennial grasses] / V.M. Kosolapov, S.I. Pilipko, V.S. Klochkova [et al.]: Russian Academy of Agriculture, All-Russian Research Feed Grain Institute named after V.P. Vilyams. - Moscow: RGAU-MSHA, 2012. - 51 p.
6. Zykin, V.A. Parametry ekologicheskoj plastichnosti sel’skohozyajstvennyh rastenij, ih raschet i analiz: metodicheskie rekomendacii [Parameters of ecological plasticity of agricultural plants, their calculation and analysis: methodical guidelines] / V.A. Zykin, V.V. Meshkov, V.A. Sapega. - Novosibirsk: 1984. - 24 p.
7. Goncharenko, A.A. Ob adaptivnosti i ekologicheskoj ustojchivosti sortov zernovyh kul’tur [On adaptivity and ecological resistance of grain crop varieties] / A.A. Goncharenko // Vestnik Rossijskoj sel’skohozyajstvennoj nauki [Bulletin of the Russian Agricultural Science]. - 2005. - № 6. - P. 49-53.
8. Hangil’din, V.V. Problema gomeostaza v genetiko-selekcionnyh issledovaniyah [The problem of homeostasis in genetic-breeding research] / V.V. Hangil’din, S.V. Biryukov // Genetiko-citologicheskie aspekty v selekcii sel’skohozyajstvennyh rastenij [Genetic-Cytological Aspects in Selection of Agricultural Plants]. - 1984. - № 1. - P. 67-76.
9. Gorbunova, Yu.V. Primenenie pokazatelya PUSS dlya ocenki semennoj produktivnosti novyh obrazcov viki posevnoj [The use of the variety stability level indicator to assess the seed productivity of new samples of vetch] / Yu.V. Gorbunova, E.V. Vlasova // Proceedings of V Int. Science Applied Conf. “Methods and Technologies in Plant Selection and Production”. - Kirov: FANC Severo-Vostoka, 2019. - P. 213-216.
10. Gryaznov, A.A. Selekciya yachmenya v Severnom Kazahstane [Barley breeding in North Kazakhstan] / A.A. Gryaznov // Selekciya I semenovodstvo [Selection and Seed Production]. - 2000. - № 4. - P. 2-8.
11. Zhivotkov, L.A. Metodika vyyavleniya potencial’noj produktivnosti i adaptivnosti sortov i selekcionnyh form ozimoj pshenicy po pokazatelyu urozhajnosti [Methodology for identifying the potential productivity and adaptability of varieties and breeding forms of winter wheat by yield] / L.A. Zhivotkov, Z.A. Morozova, L.I. Sekutaeva // Selekciya I semenovodstvo [Selection and Seed Production]. - 1994. - № 2. - P. 3-6.
12. Dospekhov, B.A. Metodika polevogo opyta [Field experiment methodology] / B.A. Dospekhov. - Moscow: Agropromizdat, 1985. - 351 p.
13. Levakova, O.V. Rezul’taty izucheniya adaptivno-ekologicheskih pokazatelej novyh sortov i erspektivnyh linij ozimoj myagkoj pshenicy v usloviyah Ryazanskoj oblasti [The study results of adaptive-ecological traits of the new varieties and promising lines of winter soft wheat in the Ryazan region] / O.V. Levakova // Zernovoe hozyajstvo Rossii [Grain Farming of Russia]. - 2019. - № 2. - P. 13-16.
