аспирант
Уфа, Республика Башкортостан, Россия
Изучены конодонтовые комплексы из отложений высотинского горизонта живетского яруса среднего девона разреза Покровское (Cредний Урал, восточный склон), позволившие существенно детализировать расчленение разреза. Исследование основано на биостратиграфическом методе. Проведены таксономическое определение ассоциаций конодонтов и их корреляция с зональной шкалой. Определено 15 видов конодонтов, относящихся к 8 родам: Ancyrolepis, Belodella, Ctenopolygnathus, Eucostapolygnathus, Polygnathus, Linguipolygnathus, Icriodus, Tortodus. В разрезе мощностью 2.6 м установлены последовательные стандартные конодонтовые зоны нижнего — среднего живета: Polygnathus timorensis, Po. rhenanus — Po. varcus и Po. ansatus. Зональные комплексы сравниваются с комплексами других регионов.
конодонты, средний девон, живетский ярус, зона varcus, высотинский горизонт, Средний Урал
Введение
За прошедшие десятилетия в глобальной конодонтовой шкале девона произошли очень важные изменения. Накопленные в течение этого времени новые данные позволили существенно детализировать шкалу (рис. 1). Так, в среднем девоне зона varcus была подразделена на 4 зоны (Bultynck, 1987). Поэтому целью настоящего исследования стало более детальное расчленение отложений нижней части высотинского горизонта, которая предыдущими исследователями относилась к нерасчлененной зоне varcus (Наседкина и др., 1990; Наседкина, Бороздина, 1999).
Зона varcus (varca Zone) была введена в биостратиграфию в 1957 г. Дж. Бишоффом и В. Циглером (Ziegler et al., 1976) (рис. 1). Они идентифицировали зону varcus в аммонитовых известняках Maenioceras разрезов Рейнских Сланцевых гор. На тот момент объем зоны соответствовал почти всему живету — от первого появления зонального вида Po. varcus Stauffer до первого появления конодонтов Po. asymmetricus ovalis Ziegler & Klapper и Po. asymmetricus asymmetricus Bischoff & Ziegler, которые были маркерами франской зоны asymmetricus.
В 70—80-х годах при дальнейших исследованиях конодонтовых комплексов из живетских отложений разрезов Северной Америки, Германии и Австралии таксономия конодонтов группы Po. varcus была пересмотрена (Klapper et al., 1970). Во-первых, было установлено, что некоторые коллекционные экземпляры, ранее отнесенные к зональному виду Po. varcus Stauffer, по ряду признаков отличаются от опубликованного лектотипа (Klapper et al., 1970). Эти экземпляры Г. Клаппер с соавторами (Klapper et al., 1970) предложили выделить в новый вид Po. timorensis. Во-вторых, было выявлено, что первое появление вида-индекса зоны varcus обнаруживается выше ранее установленной нижней границы зоны varcus. Факты стимулировали более активное изучение этого интервала.
В 1976 г. группа авторов (Ziegler et al., 1976) предложила более детальную и обоснованную конодонтовую характеристику зоны varcus. Они провели систематическую ревизию таксонов, имеющих стратиграфическое значение, описали некоторые новые виды. По итогам этого изучения было предложено подразделить зону varcus на 3 подзоны: Lower, Middle и Upper. Lower varcus маркируется первым появлением Po. timorensis, Middle varcus — вида-индекса Po. ansatus Ziegler, Klapper & Johnson, а Upper varcus — по Po. latifossatus Wirth (рис. 1).
В результате детальных исследований на разрезах Северной Африки (Марокко) и Западной Европы (Арденны), а также анализа конодонтовых комплексов в других регионах мира, П. Бултинк предложил модернизировать существующее расчленение зоны varcus и выделить в ней четыре подразделения с собственными именами, соответствующими видам-индексам (Bultynck, 1987) (рис. 1). Lower varcus он расчленил на две зоны: Po. timorensis и Po. rhenanus — Po. varcus. Middle varcus им переименована в Po. ansatus, а Upper varcus обозначена как зона Po. latifossatus — «Ozarkodina» semialternans. Предложенное расчленение зоны varcus поддержано Девонской подкомиссией SDS (Bultynck, Gouwy, 2008) и, по существу, сохраняется в этом варианте до настоящего времени (Becker et al., 2020).
На восточном склоне Среднего Урала наиболее интересным и для изучения комплексов конодонтов зоны varcus являются отложения в разрезе Покровское. Биостратиграфические исследования средне-, верхнедевонских отложений на Среднем Урале и конкретно в разрезе Покровское активно проводились в 80—90‑х годах ХХ в. геологами палеонтолого-стратиграфической партии УГСЭ (Наседкина и др., 1990; Наседкина, Бороздина, 1999) и сотрудниками ИГиГ УрО РАН (Бикбаев, Снигирева, 1998; Бикбаев и др., 2002; 2013). Впервые ими по конодонтам был уточнен объем высотинского горизонта. Отложения высотинского горизонта подразделены на 2 пачки. Первая пачка получила конодонтовую характеристику в объеме зоны varcus, а вторая пачка — в объеме зон hermanni — cristatus — disparilis (Наседкина и др., 1990; Наседкина, Бороздина, 1999).
Результатам проведенной нами работы по детальному расчленению нижней части высотинского горизонта посвящена настоящая статья.
Материалы и методы
В основу данной статьи положен материал, собранный в 2023 г. О. В. Артюшковой и дополненный в 2025 году нашими находками. Отобрано 84 образца. Вес проб в среднем составлял от 1.0 до 1.5 кг. Пробы подвергались дезинтеграции в 5 % растворе муравьиной кислоты. Отбор микрофауны из нерастворимого остатка осуществлялся под стереомикроскопом МБС‑9 и ЛОМО-XC0932. Фотографирование конодонтов выполнено на сканирующем электронном микроскопе TESCAN VEGA Compact LMN С. С. Ковалевым (ИГ УФИЦ РАН). Для описания конодонтов использована терминология, принятая в «Catalogue of Conodonts» (Ziegler et al., 1973, 1981) и в «Определителе конодонтов девона и нижнего карбона» (Барсков и др., 1991).
Коллекция конодонтов под № 191 хранится в лаборатории стратиграфии палеозоя Института геологии УФИЦ РАН (г. Уфа).
Сокращения, используемые на всех рисунках и в тексте: A. — Ancyrolepis, Ctn. — Ctenopolygnathus, Eu. — Eucostapolygnathus, Icr. — Icriodus, L. — Linguipolygnathus, Oz. — Ozarkodina, Po. — Polygnathus, т. н. — точка наблюдения.
Описание разреза
Разрез Покровское расположен на восточном склоне Среднего Урала, в пределах одноименного села в Артемовском районе (Свердловская область). Геологически он приурочен к юго-восточной периферии Режевской подзоны Алапаевско-Теченской зоны Восточно-Уральской мегазоны. Разрез представляет собой совокупность небольших естественных обнажений живетских и франских отложений по обоим берегам р. Бобровки, а также искусственные выходы, вскрытые канавами, в дорожных колеях и в карьере (рис. 2). Сводный разрез, охватывающий стратиграфический интервал живетского и франского ярусов (высотинский и бродовский горизонты), состоит из 13 отдельных фрагментов (точек наблюдения) (Тельнова и др., 2025). В данной статье автором представлен материал из точки наблюдения (т. н.) По 11 (рис. 2, c), соответствующей нижней части высотинского горизонта разреза Покровское (первая пачка, предположительно т. н. 88123 (Наседкина и др., 1990; Наседкина, Бороздина, 1999)).
Т. н. По 1 представляет собой разрез длиной ~ 6 м, вскрытый в придорожной канаве (рис. 3), которая расположена на пересечении переулка Белоусовского с улицей Гагарина (57º 21' 184''с. ш., 61º41'673''в. д.) на правом берегу р. Бобровки. В канаве обнажены слоистые песчанистые известняки с разной степенью интенсивности окраски: вишнево-серые, серовато-розовые, розовато-серые, с отдельными прослоями серых разностей со слабым зеленоватым оттенком. В нижней части описанного разреза породы наиболее выветрелые и ярко окрашены в вишневые и красные тона. Породы средне-, тонкоплитчатые (до 10 см), биокластовые, от мелко- до грубозернистых, иногда с заметной градационной слоистостью. Породы содержат остатки криноидей, брахиопод, остракод, фрагменты трилобитов и ихтиофауны, тентакулиты.
В разрезе последовательно снизу вверх вскрыты пачки (рис. 4):
Известняк песчанистый серовато-зеленый, тонкоплитчатый, органогенный. В 0.05 м от подошвы залегает линзообразный (?) прослой мощностью 0.08 м, состоящий из изометричных угловатых обломков известняков сургучного цвета размерами в поперечнике 1 1 см, 2 2 см (рис. 2, обр. По 1-Т).
Известняк песчанистый вишнево-серый, плитчатый, слоистый, биокластический. Содержит органические остатки, представленные тентакулитами, криноидеями, ядрами остракод, фрагментами трилобитов и ихтиофауны. Образцы По 1-0А, По 1-0Б, По 1-0, По 1-1. Мощность 0.46 м.
Известняк песчанистый розовато-серый, мелкозернистый, тонкоплитчатый (4—6 см), ожелезненный, трещиноватый. В каждой пробе присутствуют остатки тентакулитов, брахиопод, фрагменты трилобитов, кораллы, телодонты, акантоды. Образцы По 1-2, По 1-3Б, По 1-3А, По 1-3. Мощность 0.36 м.
Известняк песчанистый розовато-серый, пятнистый, тонкослоистый, биокластический, мелкозернистый, трещиноватый. Встречаются многочисленные обломки тентакулитов, остракоды. Образцы По 1-4, По 1-4А, По 1-5А, По 1-5. Мощность 0.25 м.
Задернованный участок. Мощность ~ 0.33 м.
Известняк песчанистый серый со слабым коричневатым оттенком, тонкорасслоенный, мелкозернистый. Органические остатки — остракоды, ихтиофауна. Образец По 1-6. Мощность 0.07 м.
Задернованный участок. Мощность 0.74 м.
Известняк песчанистый серый со слабым зеленоватым оттенком, тонкорасслоенный, мелкозернистый, биокластический. Редкие остракоды, остатки ихтиофауны. Образцы По 1-7, По 1-8. Мощность 0.33 м.
Мощность описанного разреза 2.6 м.
Биостратиграфический анализ
Фактический материал, изученный в разрезе Покровское, отличается большим таксономическим и количественным разнообразием конодонтов. Детальный отбор проб позволил оценить качество материала, провести анализ фауны и сопоставить комплексы с зонами глобальной конодонтовой шкалы (Becker et al., 2020). В т. н. По 1 прослежена последовательность конодонтовых зон Po. timorensis, Po. rhenanus — Po. varcus и Po. ansatus (рис. 4—6) глобальной конодонтовой шкалы (Becker et al., 2020).
Отложения нижнего живета представлены не в полном объеме. Нами выделена только верхняя зона Po. timorensis (? — неполная), нижняя зона Po. hemiansatus на данный момент не установлена. Отложения среднего живета расчленены с выделением двух стандартных зон: Po. rhenanus — Po. varcus, Po. ansatus.
Нижний живет
Зона Po. timorensis. В нижней части разреза основу комплекса конодонтов образуют виды группы Po. pseudofoliatus, в которую объединены Polygnathus cf. eiflius Bischoff & Ziegler, Po. aff. pseudoeiflius Walliser & Bultynck, Po. amphora Walliser & Bultynck, Po. pseudofoliatus Wittekindt. Вместе с зональным видом Po. timorensis Klapper, Philip & Jackson в комплексе встречены Eu. kluepfeli (Wittekindt), Linguipolygnathus linguiformis (Hinde), Po. ensensis Ziegler, Klapper & Johnson, Po. xylus Stauffer, Belodella sp, Tortodus sp. Большая часть видов — Eu. kluepfeli (Wittekindt), Po. amphora Walliser & Bultynck, Po. aff. pseudoeiflius Walliser & Bultynck, Po. cf. eiflius Bischoff & Ziegler, Po. pseudofoliatus Wittekindt — исчезают в средней части пачки 2 (см. рис. 4).
Средний живет
Зона Po. rhenanus — Po. varcus. Зона выделена по появлению зональных видов Po. rhenanus и Po. varcus в 0.13 м ниже кровли пачки 3 (рис. 4). В комплексе преобладают конодонты группы Po. varcus: Po. varcus Ziegler, Klapper & Jackson, Po. rhenanus Ziegler, Klapper & Jackson, Po. xylus Stauffer, Po. timorensis Klapper, Philip & Jackson, Po. ensensis Ziegler, Klapper & Johnson. Вместе с ними в большом количестве обнаружены Linguipolygnathus klapperi (Clausen, Leuteritz & Ziegler), L. linguiformis (Hinde), Ctn. weddigei (Clausen, Leuteritz & Ziegler) (рис. 3). Отмечаются обломки представителей рода Tortodus. В средней части пачки 3 (образцы По 1-2, По 1-3А) обнаружены 4 экземпляра, принадлежащие двум видам редко встречающегося рода Ancyrolepis: Ancyrolepis cixerriensis Olivieri и A. aff. walliseri (Wittekindt) (рис. 4, 6). A. walliseri (Wittekindt) за пределами Германии встречен лишь в Тиморских известняках Южного Уэльса (Ziegler et al., 1976). A. cixerriensis Olivieri впервые был описан из среднеживетских отложений в разрезе Su Nuargi (Сардиния) в зоне Middle varcus (Olivieri, 1984).
Зона Po. ansatus. Выше по разрезу в пачке 5 выделен комплекс конодонтов с зональным видом Po. ansatus (рис. 4). Вместе с проходящими видами из нижележащих отложений отмечаются Ctn. mucronatus (Wittekindt), Po. cf. rhenanus sagitta Narkievicz, Tortodus cf. weddigei Aboussalam (1 экз.). Заметно преобладают виды Ctn. klapperi Clausen, Leuteritz & Ziegler, Ctn. weddigei (Clausen, Leuteritz & Ziegler), L. linguiformis (Hinde). Сокращается численность Po. rhenanus Ziegler, Klapper & Jackson и Po. varcus Ziegler, Klapper & Jackson. В конце интервала (образец По 1-8) резко увеличивается количество Po. ansatus Ziegler, Klapper & Johnson, Po. timorensis Klapper, Philip & Jackson.
В комплексе конодонтов зоны Po. timorensis в разрезе Покровское, так же как и в разрезе Bou Tchrafine в Марокко (Bultynck, 1987; Bultynck, 1989; Walliser, Bultynck, 2011), преобладающими являются виды группы Po. pseudofoliatus, которые проходят из нижележащей зоны Po. hemiansatus и верхов эйфеля.
В комплексах конодонтов зоны Po. rhenanus — Po. varcus присутствуют виды рода Ancyrolepis. Вид A. walliseri (Wittekindt) описан Х.-П. Виттекиндом в 1966 г. из отложений в Рейнских Сланцевых горах (Германия), тогда же он предложил выделить особый интервал — walliseri horizon — внутри зоны varcus. Однако данное предложение было отклонено в связи с ограниченным географическим распространением данного вида (Ziegler et al., 1976). В разрезе Покровское A. aff. walliseri (Wittekindt) встречен в средней части интервала зоны Po. rhenanus — Po. varcus (рис. 4, обр. По 1-2), тогда как в разрезах Рейнских Сланцевых гор (Ziegler et al., 1976) он появляется в самой верхней части подзоны Lower varcus (= Po. rhenanus — Po. varcus) и исчезает в самой нижней части подзоны Middle varcus (= нижняя часть зоны Po. ansatus). Вид A. cixerriensis Olivieri впервые описан в разрезе Su Nuargi I, Италия (Olivieri, 1984) в верхней части зоны Middle varcus. В нашем разрезе A. cixerriensis Olivieri встречен в обр. По 1-2. Чуть выше по разрезу обнаружен один экземпляр A. sp. (рис. 4, обр. По 1-3А). Во всех перечисленных разрезах в комплексах конодонтов преобладающими являются виды группы Po. varcus и представители рода Linguipolygnathus.
Комплекс конодонтов зоны Po. ansatus в т. н. По 1 имеет сходство с комплексами, описанными из разрезов Юго-Западной Сардинии (Gouwy, 2013), Польши (Narkiewich et al., 2016). Общим для них является доминирование видов Linguipolygnathus linguiformis (Hinde), Ctenopolygnathus klapperi Clausen, Leuteritz & Ziegler. Максимального количества данные виды достигают в обр. По 1-8. Совместно с ними встречен Po. cf. rhenanus sagitta Narkiewicz, впервые описанный из отложений среднего девона в формации Si Phai на северо-востоке Вьетнама (Narkiewich, Königshof, 2018). Обнаружен единичный Tortodus cf. weddigei Aboussalam, впервые описанный из отложений зоны Po. ansatus в разрезе Bou Tchrafine (Марокко) (Aboussalam, 2003).
Таксономический состав конодонтовых комплексов из т. н. По 1 близок к одновозрастным комплексам, описанным в разрезах Северной Америки и Германии (Klapper et al., 1970; Ziegler et al., 1976), Испании (Gouwy et al., 2013; Liao et al, 2008; Liao, Valenzuela-Rios, 2013), Италии (Olivieri, 1984; Gouwy, 2013), Марокко и Арденн (Bultynck, 1987; Bultynck, 1989; Walliser, Bultynck, 2011).
Заключение
В результате изучения нижней части разреза Покровское (т. н. По 1) впервые обосновано выделение трех последовательных зон глобальной конодонтовой шкалы: Po. timorensis, Po. rhenanus — Po. varcus, Po. ansatus.
Доказано присутствие отложений, соответствующих нижнему живету (зона Po. timorensis), что ранее для разреза Покровское не было подтверждено конодонтами. Выше по разрезу установлены среднеживетские зоны Po. rhenanus — Po. varcus и Po. ansatus.
Комплексы конодонтов зоны Po. timorensis характеризуются преобладанием видов группы Po. pseudofoliatus. В зонах Po. rhenanus — Po. varcus и Po. ansatus доминируют представители группы Po. varcus и виды Linguipolygnathus linguiformis (Hinde), Ctenopolygnathus klapperi Clausen, Leuteritz & Ziegler.
Выявленные комплексы конодонтов обнаруживают большое сходство с одновозрастными ассоциациями из разрезов Северной Америки, Германии, Испании, Италии, Вьетнама, Марокко и Арденн.
Полученные данные по конодонтам позволяют дополнить ранее полученные результаты предшественников и могут быть использованы при совершенствовании субрегиональной стратиграфической схемы девонских отложений Урала.
Выражаем благодарность научному руководителю д. г.-м. н. О. В. Артюшковой, д. г.-м. н. Е. И. Кулагиной, к. г.-м. н. Р. Ч. Тагариевой за консультации при подготовке статьи, к. г.-м. н С. С. Ковалеву — за помощь при фотографировании конодонтов, рецензентам — за внимательное прочтение рукописи и конструктивные замечания.
1. Барсков И. С., Воронцова Т. Н., Кононова Л. И., Кузьмин А. В. Определитель конодонтов девона и нижнего карбона. М.: Изд-во МГУ, 1991. 184 с.
2. Бикбаев А. З., Снигирёва М. П. К стратиграфии живетско-франских отложений на восточном склоне Среднего Урала // Ежегодник-1997. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 1998. С. 3—6.
3. Бикбаев А. З., Снигирёва М. П., Тупицына М. А. Литологическая характеристика и конодонты верхнеживетских отложений типового разреза «Покровское» // Ежегодник-2013: Тр. ИГГ УрО РАН. 2013. Вып. 161. С. 7—14.
4. Бикбаев А. З., Снигирёва М. П., Циглер В., Иванов А. О. К стратиграфии пограничных живетско-франских отложений типового разреза «Покровское» на восточном склоне Среднего Урала // Геология девонской системы: Материалы международного симпозиума. Сыктывкар: Геопринт, 2002. С. 138—140.
5. Наседкина В. А., Бороздина Г. Н. Конодонты из пограничных отложений среднего и верхнего девона на восточном склоне Среднего Урала // Проблемы стратиграфии и палеонтологии Урала / Под. ред. К. К. Золоева, Н. Я. Анцыгина. Екатеринбург: Минприроды РФ, Комприроды по Свердл. обл., ОАО «УГСЭ», 1999. С. 45—51.
6. Наседкина В. А., Постоялко М. Б., Плюснина А. А., Зенкова Г. Г., Петрова Л. Г., Степанова Т. И., Черепанова Н. А., Ширшова Д. И. К стратиграфии верхнего девона на восточном склоне Среднего Урала // Проблемы стратиграфии Урала. Свердловск: УО АН СССР, 1990. С. 22—35.
7. Стратиграфические схемы Урала (докембрий, палеозой) / под ред. Н. Я. Анцыгина, Б. А. Попова, Б. И. Чувашова. Екатеринбург, 1993.
8. Тельнова О. П., Дуб С. А., Мельничук О. Ю., Артюшкова О. В., Евдокимова И. О. Пограничные отложения среднего и верхнего девона в разрезе «Покровское» (восточный склон Среднего Урала): История изучения и новые результаты исследований // Геосферные исследования. 2025. № 3. С. 19—40. DOI:https://doi.org/10.17223/25421379/36/2
9. Aboussalam Z. S. Das “Taghanic-Event” im höheren Mittel-Devon von West-Europa und Marokko. Münstersche Forschungen zur Geologie und Paläontologie, 2003; vol. 97. 332 p.
10. Becker R. T., Marshall J. E. A., Da Silva A.-C. The Devonian period. With contributions by F. P. Agterberg, F. M. Gradstein and J. G. Ogg. In: Gradstein F. M., Ogg J. G., Schmitz M. D. & Ogg G. M., editors. Geologic Time Scale, Elsevier, Amsterdam, Oxford, Cambridge, MA. 2020;2:733—810.
11. Bischoff G., Ziegler W. Die Conodontenchronologie des Mitteldevons und des tiefsten Oberdevons. Abhandlungen des Hessischen Landesamtes für Bodenforschung. 1957;22:1—136.
12. Bultynck P. Pelagic and neritic conondont successions from the Givetian of pre-Sahara Morocco and the Ardennes. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la terre. 1987;57:149—181.
13. Bultynck P. Conodonts from a potential Eifelian/Givetian Global Boundary Stratotype at Jbel Ou Driss, southern Ma'der, Morocco. Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la terre. 1989;57:95—103.
14. Bultynck P., Gouwy S. Reference sections for the Middle Givetian substage. Subcommission on Devonian Stratigraphy Newsletter. 2008;23:21—26
15. Catalogue of conodonts. Ziegler W., editor. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung. Stuttgart. 1973;1:504
16. Catalogue of conodonts. Ziegler W., editor. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung. Stuttgart. 1981;4:445.
17. Gouwy S. New data on Middle Devonian conodonts from SW-Sardinia: the Su Nuargi II Section revisited. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 2013;119(3):257—273.
18. Gouwy S., Liao J.-C., Valenzuela-Ríos J. I. Eifelian (Middle Devonian) to Lower Frasnian (Upper Devonian) conodont biostratigraphy in the Villech section (Spanish Central Pyrenees). Bulletin of Geosciences. 2013;88(2):1—24.
19. Klapper G., Philip G. M., Jackson J. Н. Revision of the Polygnathus varcus Group (Conodonta, Middle Devonian). N. Jb. Geol. Palaont. Mh., Stuttgart; 1970. p. 650—667.
20. Liao J.-C., Königshof P., Valenzuela-Ríos J. I., Schindler, E. Depositional environment interpretation and development of the Renanué section (Upper Eifelian-Lower Frasnian; Pyrenees, N. Spain. Bulletin of Geosciences. 2008;83(4):481—490.
21. Liao J.-C., Valenzuela-Ríos J. I. The Middle and Upper Devonian conodont sequence from La Guardia D’Àres Sections (Spanish Central Pyrenees). Bulletin of Geosciences. 2013;88(2):339—368.
22. Narkiewicz K., Königshof P. New Middle Devonian conodont data from the Dong Van area, NE Vietnam (South China Terrane). Paläontologische Zeitschrift. 2018;92:633—650.
23. Narkiewicz K., Narkiewicz M., Bultynck. P. Conodont biofacies of the Taghanic transgressive interval (middle Givetian): Polish record and global comparisons. Devonian Climate, Sea Level and Evolutionary Events. R. T. Becker, P. Konigshof, and C. E. Brett, editors. London: Geological Society; 2016. p. 201—222.
24. Olivieri R. Middle and Late Devonian conodonts from Southwestern Sardinia. Bollettino della Societa Paleontologica Italiana. 1984;23(2):269—310.
25. Walliser O., Bultynck P. Extinctions, survival and innovations of conodont species during the Kačák Episode (Eifelian-Givetian) in south-eastern Morocco. Bulletin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. 2011;81:5—25.
26. Ziegler W., Eine Verfeinerung der Conodontengliederung an der Grenze Mittel-/ Oberdevon. Fortschr. Geol. Rheinld. u. Westf. 1966;9:647—676.
27. Ziegler W., Klapper G., Johnson J. G. Redefinition and subdivision of the varcus-Zone (Conodonts, Middle-Upper Devonian) in Europe and North America. Geologica et Palaeontologica. 1976;10:109—140.
