Рассмотрены этапы становления и основные итоги развития фитофизиологии в Республике Коми. Отмечен вклад Института биологии в изучение фундаментальных процессов жизнедеятельности растений. Проанализированы достижения в изучении физиолого-биохимических основ продукционного процесса сельскохозяйственных культур, функциональной пластичности и стрессоустойчивости растений природной флоры. Получены результаты, существенно углубляющие представления о роли дыхания и дыхательных путей в метаболизме и биоэнергетике растительной клетки. Доказано участие альтернативной оксидазы митохондрий в комплексной защитной системе клетки, сигналинге, поддержании окислительно-восстановительного баланса при стрессах. Намечены актуальные направления исследований и первоочередные задачи на долговременный период.
экспериментальная биология растений, фитофизиология, фотосинтез, дыхание, продуктивность, итоги исследований, холодный климат
К 60-летию Института биологии
и лаборатории экологической физиологии растений
Современная биология рассматривает организацию живых систем на разных уровнях: от молекул до экосистем. Актуальным направлением экспериментальной биологии растений было и остается изучение фундаментальных процессов жизнедеятельности на молекулярном, клеточном, организменном и ценотическом уровнях. В круг приоритетных задач фитофизиологов входит изучение механизмов фотосинтеза как основы автотрофного питания и ключевого фактора всего энерго-пластического обмена растительной клетки, взаимодействия фотосинтеза с дыханием и ростом, роли в устойчивости и продуктивности растений. В условиях обострения экологических проблем и ожидаемых глобальных климатических изменений возрастает значение работ, направленных на выявление молекулярных и функциональных механизмов пластичности представителей различных видов и экологических групп растений, и их значения в поддержании стабильности экосистем.
Цель данной работы – проанализировать основные достижения и наметить перспективные направления развития фитофизиологии на европейском северо-востоке России.
Начало физиолого-биохимических исследований в Республике Коми было положено в годы Великой Отечественной войны, когда в составе эвакуированной Северной базы Академии наук в Сыктывкар прибыл А.Л. Курсанов, в будущем академик РАН, директор Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева [1]. На скудной лабораторной базе им были развернуты исследования растений, богатых витаминами и другими полезными веществами, что послужило основой практических рекомендаций получения витаминных экстрактов из лесных растений, патоки из свеклы и картофеля, сохранения урожая картофеля и овощей.
Организация систематических исследований физиолого-биохимических основ продуктивности культурных растений на Севере связана с именем П.П. Вавилова – выпускника Тимирязевской сельскохозяйственной академии, будущего академика и Президента ВАСХНИЛ [1–3]. По его инициативе в составе организованного в 1962 г. Института биологии появилась самостоятельная лаборатория физиологии растений.
С самого начала исследования носили комплексный характер, так как формирование продуктивности представляет собой сложную и интегрированную функцию растений. Ее основу составляют генетически детерминированные процессы роста, энергетическое и субстратное обеспечение которых осуществляется фотосинтезом, дыханием и минеральным питанием. Для управления формированием урожая необходимо глубокое понимание механизмов функционирования и регуляции систем, определяющих продуктивность, распределение ассимилятов и их трансформацию в биомассу. Большое влияние на выбор методологии исследований оказали идеи члена-корреспондента РАН А.А. Ничипоровича [4, 5] и академика А.Т. Мокроносова [6].
В 60–80-е гг. прошлого столетия сотрудниками лаборатории (фото 1) были выявлены количественные взаимосвязи между поступлением солнечной радиации, усвоением ее листовой поверхностью северных агроценозов. Получены оригинальные данные о динамике чистой продуктивности фотосинтеза, величинах коэффициента хозяйственной продуктивности, содержании и выносе минеральных элементов зерновыми злаками, кормовыми травами, картофелем и овощными культурами [7–9]. Начаты экспериментальные определения фотосинтетического газообмена, его зависимости от внутренних (онтогенетических) и внешних (абиотических) факторов. Показано, что в оптимальных условиях скорость видимого поглощения СО2 листьями исследованных растений достигала 20–25 мг/дм2ч, но бо´льшую часть вегетации была вдвое ниже [10, 11]. Среди однолетних культур сравнительно интенсивно фотосинтезировал картофель, среди многолетних кормовых трав – клевер красный. Температурный оптимум нетто-фотосинтеза картофеля, топинамбура, ячменя, овса отмечали в диапазоне +18 ... +22 оС, у кормовых трав – на 3–5 оС ниже. При температуре +10 ... +12 оС скорость фотосинтеза листьев большинства культур составляла 60–80 % максимальной величины. Сравнительно низкой фотосинтетической активности соответствует умеренное содержание хлорофиллов, в среднем 2–3 мг/г сырой массы листьев [12].
Установлены особенности метаболизма северных растений. Их отличительной чертой является повышенное накопление низкомолекулярных форм углеводов, неорганического азота и фосфора [7, 13]. Растения характеризуются сравнительно высокой оводненностью и низкой продуктивностью транспирации [14]. Показано, что умеренные температуры, высокая влагообеспеченность, продолжительный световой день способствуют вегетативному росту растений. Использование значительной части ассимилятов на образование и поддержание вегетативной массы благоприятно сказывается на продуктивности кормовых трав, но тормозит накопление урожая зерновых культур и картофеля.
В результате обобщения результатов многолетних исследований разработана концепция о физиологических реакциях растений в холодном климате, обоснованы действительно возможные урожаи основных полевых культур и пути улучшения агротехнологии их возделывания, а также направления селекционно-генетического улучшения форм растений, адаптированных для возделывания на Севере [13]. Предложены научно-методические рекомендации по ускорению созревания картофеля, томатов, зерновых культур, использованию бактериальных удобрений на бобовых растениях и ячмене.
При изучении продукционного процесса овощных культур защищенного грунта были выявлены закономерности формирования урожая, оценена эффективность использования лучистой энергии ценозами листового салата, огурца и томата в зимнее время [15]. Для оптимизации затрат электроэнергии были разработаны и испытаны на практике режимы досвечивания, что позволило интенсифицировать производство качественной овощной продукции.
Проведенные в содружестве с кафедрой ботаники Коми государственного пединститута исследования морфофизиологии подземного метамерного комплекса столонообразующих и корневищных растений позволили с новых позиций трактовать вопросы структурно-функциональной организации и регуляции роста подземных побегов, их роль в эволюции и расселении травянистых многолетников [16–18].
Детальное изучение функциональных свойств растения-инвайдера Heracleum sosnowskyi (борщевик Сосновского) показало, что адаптационная стратегия данного вида основана на эффективном использовании ресурсов среды [19, 20]. В условиях вторичного ареала растения быстро растут и формируют многоярусные ценозы, эффективно использующие солнечную энергию. Архитектоника ценозов обеспечивает оптимальные микроклиматические условия для продуктивной ассимиляции СО2. Температурный диапазон метаболической активности хорошо соответствует климату. Установлено, что биологический минимум суммы активных температур ≥5 ºС равен 1400 ºС, а минимально необходимая для роста и развитая H. sosnowskyi средняя продолжительность безморозного периода – около 80 дней. Наличие устойчивого снежного покрова предотвращает вымерзание почек возобновления и всходов растений. Полученные данные послужили научным обоснованием экологически безопасного метода ликвидации нежелательных зарослей H. sosnowskyi путем удаления снежного покрова. На основе изучения морфофункциональных свойств и фотосинтетической деятельности разработана модель распространения растений на Севере.
Наряду с изучением физиологии культурных растений, проводились фундаментальные эколого-физиологические исследования растений природной флоры. Впервые получены данные о фотосинтетической и дыхательной активности, направленности фотосинтетического метаболизма углерода и соотношении путей карбоксилирования при фотосинтезе у растений арктической тундры [21–23]. Установлены закономерности использования ассимилированного углерода на процессы роста и дыхания, оценены дыхательные затраты углерода на поддержание структуры клеток листьев [24, 25]. Выявлена зависимость фотосинтетической и дыхательной активности растений бореальной зоны от видового разнообразия, жизненной формы, принадлежности к широтной географической группе и условий внешней среды [26–28]. Получены данные, свидетельствующие о роли экологических факторов в адаптивной дифференциации и проявлении генетического полиморфизма растений [29]. Выявлены маркеры для идентификации функциональных типов травянистых растений на европейском северо-востоке России [30]. Установлено, что конкуренты (С-стратеги) характеризуются быстрым ростом, наличием интенсивно ассимилирующих и дышащих листьев с высоким содержанием азота. Листья стресс-толерантов (S-стратеги) имеют низкую скорость фотосинтеза и дыхания. Рудералы (R-стратеги) отличаются эффективным использованием азота на фотосинтез и рост. Показана сильная корреляционная связь роста, скорости фотосинтеза и дыхания растений с влажностью, кислотностью и богатством почвы азотом.
Получены и проанализированы данные о фонде фотосинтетических пигментов листьев около 200 видов растений флоры таежной зоны [31, 32]. Установлено, что содержание хлорофиллов в листьях большинства растений сравнительно низкое и составляет 2–6 мг/г сухой массы. Травянистые растения накапливают в 1.5 раза больше хлорофилла, чем древесные. Возрастание относительного содержания каротиноидов в ряду бореальные – гипоарктические – арктоальпийские виды свидетельствует о повышении их защитной функции. Выявлены закономерности изменения пула каротиноидов и функционирования виолаксантинового цикла у растений разной жизненной стратегии под влиянием внешних факторов [33].
Пигментный комплекс внес существенный вклад в понимание механизмов функциональной пластичности и устойчивости растений. Установлены закономерности изменения пигментного комплекса вечнозеленых растений в связи с адаптацией фотосинтетического аппарата (далее – ФСА) к сезонным изменениям климата [34–36]. Показано, что у хвойных древесных основным механизмом фотозащиты ФСА в зимне-ранневесенний период является зеаксантин-зависимая тепловая диссипация энергии в светособирающем комплексе фотосистемы II. Выявлены адаптивные реакции ФСА растений при освоении местообитаний с разным режимом освещенности. Получены результаты, свидетельствующие о значимости скоординированного изменения активности хлоропластных и митохондриальных энергодиссипирующих механизмов и антиоксидантной системы для поддержания редокс-баланса фототрофных тканей при адаптации растений к местообитаниям с высоким уровнем инсоляции [37]. Установлены закономерности перехода с С3 на САМ тип фотосинтеза. Показано, что САМ не вносит существенного вклада в углеродный баланс и продуктивность факультативного САМ вида Hylotelephium triphyllum, но способствует сохранению фотосинтетического аппарата и реализации репродуктивного потенциала растений [38]. Листья САМ растений отличались от типичных С3 видов повышенным уровнем активности антиоксидантных ферментов и накоплением Н2О2, участвующим в клеточном сигналинге [39].
В последние годы начаты систематические исследования физиологии лишайников таежной зоны [40]. Следует отметить, что до сих пор знания о физиологических механизмах устойчивости этих древних и уникальных симбиотических организмов остаются неполными. Нами исследована функциональная экология охраняемого лишайника Lobaria pulmonaria [41]. Выявлены сезонные изменения липидного и пигментного комплексов, температуры замерзания воды в талломах, зависимость СО2-газообмена от оводненности и освещенности талломов. Показано, что успешная адаптация к условиям обитания и сезонным изменениям среды в значительной степени обусловлена функциональными свойствами лишайника. Получены данные о реакции лихенобиоты на загрязнение среды при добыче бокситовой руды в таежной зоне [42].
В целом, результаты исследований объектов природной флоры дополняют характеристику биологического разнообразия таежной зоны, могут быть использованы как базовые при прогнозировании продуктивности, оценке стока углерода, верификации спектральных характеристик, полученных методами дистанционного зондирования.
Достижения последних десятилетий существенно расширили представления о вовлеченности дыхания в метаболизм и биоэнергетику растительной клетки, роли дыхания в росте, продуктивности и устойчивости растений. Показано, что за сутки в дыхании растения могут окислять от 30 до 70 % продуктов фотосинтеза [43]. У молодых интенсивно растущих растений (органов) подавляющая часть дыхания (60–70 %) связана с ростом. Экспериментально подтверждено, что из единицы субстрата (глюкозы) синтезируется в среднем 0.75–0.85 единиц вегетативной биомассы. Трансформация субстрата в биомассу сопровождается выделением СО2 (дыхание на рост). Дыхательная цена синтеза биомассы зависит от ее состава, так как затраты на синтез белков и липидов примерно вдвое выше, чем на синтез углеводов или органических кислот. Поэтому эффективность роста клубней картофеля на 30 % больше, чем листьев, содержащих на порядок меньше углеводов, но в четыре раза больше белков. Скорость дыхания растений и их органов коррелирует с относительной скоростью роста и снижается по мере затухания ростовых процессов. В зрелых растениях превалирует дыхание, связанное с поддержанием структурной целостности и функциональной активности клеток и тканей. Дыхательные затраты на поддержание варьируют от 0.02 до 0.04 г глюкозы/г сухой биомассы в сутки. Примерно 60 % обусловлено затратами на обновление деградирующих компонентов биомассы (белков-ферментов, липидов, нуклеиновых кислот и др.), остальная часть связана с поддержанием ионных градиентов на мембранах, транспортом через мембраны метаболитов и ионов.
Исследования энергетически малоэффективного альтернативного пути дыхания (далее – АП) в митохондриях позволило существенно дополнить и развить представления о механизмах регуляции и роли АП при адаптации растений к условиям среды [44–47]. Доказана ключевая роль альтернативной оксидазы (далее – АОХ) в сбалансированной защитной системе клетки, сигналинге, поддержании окислительно-восстановительного баланса и регуляции биоэнергетики в норме и при стрессах [45, 47]. Предложена концепция АП как обязательного компонента при количественной оценке энергетической эффективности дыхания. Обосновано использование АОХ в качестве маркера стресс-толерантности, изменения метаболизма и энергетического состояния клеток при действии неблагоприятных факторов.
Согласно Программе фундаментальных научных исследований в Российской Федерации на долгосрочный период (2021–2030 гг.) [48], актуальным в экспериментальной биологии растений является детальное изучение механизмов фотосинтетических процессов с перспективой создания в будущем эффективных искусственных фотосинтетических систем, что позволит получить неисчерпаемый источник пищевых ресурсов непосредственно из атмосферы. Важнейшими задачами этого направления являются создание методологии управляемого онтогенеза и продуктивности растений; исследование стратегии и механизмов их адаптации к стрессовым факторам среды; конструирование биологически безопасных линий растений с заданными свойствами при помощи генетического редактирования. В связи с этим, на наш взгляд, первоочередными задачами являются:
изучение регуляции фотосинтеза и дыхания растений на разных уровнях организации, их роли в интеграции клеточных процессов и целостности растительного организма;
исследование проблем биоэнергетики дыхания и сигналинга митохондриальной альтернативной оксидазы как функционального маркера перепрограммирования клеточного метаболизма при стрессе;
изучение регуляции редокс-баланса и метаболической пластичности клеток в меняющихся условиях среды;
оценка фотосинтетической и дыхательной активности растений и фитоценозов в связи с поиском путей решения проблем карбонизации и глобальной экологии.
Решение этих задач вполне по плечу высокопрофессиональному кадровому составу фитофизиологов Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (фото 2).
Заключая, следует отметить, что исследования молекулярных механизмов регуляции физиологических процессов, стресс-устойчивости фотосинтеза и дыхания растений крайне важны для понимания приспособления растений к условиям существования, прогнозирования динамики растительности в условиях повышения нестабильности климата и обострения экологических проблем, разработки принципиально новых методов и способов управления ростом и продуктивностью, создания природоподобных технологий. Существенным стимулом в развитии фитофизиологии на Севере является запрос на устойчивое развитие и эффективное, неистощительное использование возобновляемых ресурсов.
1. Головко, Т. К. Фитофизиологические исследования на Севере / Т. К. Головко, С. В. Куренко-ва, Г. Н. Табаленкова. - Сыктывкар : Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2002. - 84 с.
2. К 100-летию со дня рождения П. П. Вавилова (1918-1984) / К. С. Зайнуллина, А. В. Самарин, Г. Н. Табаленкова [и др.] // Известия Коми НЦ УрО РАН. - 2018. - № 2 (34). - С. 100-106.
3. Вавилов, П. П. Проблемы растениеводства в Коми АССР / П. П. Вавилов. - Сыктывкар, 1964. - 80 с.
4. Ничипорович, А. А. Задачи по изучению фотосинтетической деятельности растений с це-лью повышения их продуктивности / А. А. Ничипорович // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. - Москва : Наука, 1966. - С. 7-50.
5. Ничипорович, А. А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктив-ности в биосфере и земледелии / А. А. Ничипорович // Фотосинтез и продукционный про-цесс. - Москва : Наука, 1988. - С. 5-28.
6. Мокроносов, А. А. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А. А. Мокроносов. - Москва : Наука, 1983. - 64 с.
7. Физиология картофеля в центральной зоне Коми АССР / Е. С. Болотова, А. Г. Корбут, С. В. Куренкова [и др.]. - Сыктывкар, 1972. - 90 с.
8. Физиология и биохимия культурных растений на Севере / Н. В. Чебыкина, В. М. Швецова, Е. С. Болотова и [др.]. - Ленинград : Наука, 1976. - 120 с.
9. Физиология и биохимия многолетних трав на Севере / Е. С. Болотова, С. В. Куренкова, В. М. Швецова [и др.]. - Ленинград : Наука, 1982. - 142 с.
10. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимические основы продуктивности) / Т. К. Головко, Н. А. Родина, С. В. Куренкова [и др.]. - Екатеринбург : УрО РАН, 2004. - 155 с.
11. Швецова, В. М. Фотосинтез и продуктивность культурных растений на Севере / В. М. Швецова. - Ленинград : Наука, 1987. - 94 с.
12. Куренкова, С. В. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока / С. В. Куренкова. - Екатеринбург : УрО РАН, 1998. - 115 с.
13. Табаленкова, Г. Н. Продукционный процесс культурных растений в условиях холодного климата / Г. Н. Табаленкова, Т. К. Головко. - Санкт-Петербург : Наука, 2010. - 231 с.
14. Швецова, А. М. Расход воды полевыми культурами в центральной зоне Коми АССР / А. М. Швецова // Доклады ВАСХНИЛ. - 1975. - № 10. - С. 10-12.
15. Овощеводство защищенного грунта на Севере: теоретические и практические аспекты / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, Е. Е. Григорай [и др.]. - Сыктывкар : ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2017. - 156 с.
16. Маркаров, А. М. Морфофизиология клубнеобразующих растений / А. М. Маркаров, Т. К. Головко, Г. Н. Табаленкова. - Санкт-Петербург : Наука, 2001. - 208 с.
17. Морфофизиология и экология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений / С. П. Маслова, Г. Н. Табаленкова, С. Н. Плюснина [и др.]. - Москва: Наука, 2015. - 158 с.
18. Maslova, S. P. Tropisms of Underground Shoots - Stolons and Rhizomes/ S. P. Maslova, T. K. Golovko // Biology Bulletin Reviews. - 2018. - Vol. 8, N 3. - P. 181-192.
19. Dalke, I. V. Control of Sosnowskyi’s hogweed (Heracleum sosnowskyi Manden.) invasion on the territory of the Russian Federation / I. V. Dalke, I. F. Chadin, I. G. Zakhozhiy // Russian Journal of Biological Invasions. - 2018. - Vol. 9, N 4. - P. 331-344.
20. Laboratory and field assessment of the frost resistance of Sosnowsky’s hogweed / I. V. Dalke, I. F. Chadin, R. V. Malyshev [et al.] // Russian Journal of Biological Invasions. - 2020. - Vol. 11, N 1. - P. 9-20.
21. Швецова, В. М. Интенсивность фотосинтеза некоторых растений Западного Таймыра : автореф. дис. … канд. биол. наук / В. М. Швецова. - Ленинград, 1971. - 25 с.
22. Назаров, С. К. Фотосинтез растений острова Вайгач (физиолого-биохимический аспект) : автореф. дис. … канд. биол. наук / С. К. Назаров. - Казань, 1977. - 27 с.
23. Назаров, С. К. Фотосинтез и баланс углерода у гидрофильных арктических растений / С. К. Назаров, М. Д. Сивков, Е. В. Некучаева. - Сыктывкар, 1991. - 23 с. - (Научные доклады Коми научного центра УрО РАН; вып. 26).
24. Иванова, Т. И. Использование меченых ассимилятов для роста и дыхания растений острова Врангеля / Т. И. Иванова, Т. К. Головко // Ботанический журнал. - 1983. - Т. 68, № 4. - С. 448-503.
25. Семихатова, О. А. Дыхание на поддержание структуры клеток у арктических растений / О. А. Семихатова, Т. И. Иванова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 1979. - Т. 26, № 5. - С. 1083-1102.
26. Толстянковые в холодном климате (биология, экология, физиология) / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, Д. С. Бачаров [и др.]. - Санкт-Петербург : Наука, 2007. - 205 с.
27. Далькэ, И. В. Фотосинтез и дыхание растений бореальной зоны / И. В. Далькэ, Т. К. Головко // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - 2011. - № 7-8. - С. 5-9.
28. Дыхание растений Приполярного Урала / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, Г. Н. Табаленкова [и др.] // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94, № 8. - С. 1216-1226.
29. Genetic differentiation of two phenotypes of Plantago media L. in South Timan / I. G. Zakhozhiy, D. M. Shadrin, Ya. I. Pylina [et al.] // Ecological genetics. - 2020. - Vol. 18, N 2. - P. 139-148.
30. Morphological and functional traits of herbaceous plants with different functional types in the European Northeast / I. V. Dalke, A. B. Novakovskiy, S. P. Maslova [et al.] // Plant Ecology. - 2018. - Vol. 219, N 11. - P. 1295-1305.
31. Пигментный комплекс растений природной флоры европейского Северо-Востока / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, О. В. Дымова [и др.] // Известия Коми НЦ УрО РАН. - 2010. - № 1. - С. 39-46.
32. Dymova, O. V. Photosynthetic pigments in native plants of the taiga zone at the European Northeast Russia / O. V. Dymova, T. K. Golovko // Russian Journal of Plant Physiology. - 2019. - Vol. 66, N 3. - P. 384-392.
33. Дымова, О. В. Пигментный комплекс растений в условиях таежной зоны европейского Северо-Востока (организация и функционирование) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / О. В. Дымова. - Уфа, 2019. - 44 с.
34. Яцко, Я. Н. Пигментный комплекс зимне- и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока / Я. Н. Яцко, О. В. Дымова, Т. К. Головко // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94, № 12. - С. 1812-1820.
35. Головко, Т. К. Сезонные изменения состояния фотосинтетического аппарата трех бореальных видов хвойных растений в подзоне средней тайги на европейском Северо-Востоке / Т. К. Головко, Я. Н. Яцко, О. В. Дымова // Хвойные бореальной зоны. - 2013. - Т. 31, № 1-2. - С. 73-78.
36. Yatsko, Ya. N. Violaxanthin cycle pigment de-epoxidation and thermal dissipation of light ener-gy in three boreal species of evergreen conifer plants / Ya. N. Yatsko, O. V. Dymova, T. K. Golovko // Russian Journal of Plant Physiology. - 2011. - Vol. 58, N 1. - P. 169-173.
37. Photosynthesis, respiration and thermal energy dissipation in the leaves of two Plantago me-dia L. phenotypes under natural conditions / T. K. Golovko, I. G. Zakhozhiy, M. A. Shelyakin [et al.] // Russian Journal of Plant Physiology. - 2022. - Vol. 69, N 6. - (in press).
38. Golovko, T. K. Induction of CAM photosynthesis in Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub (Crassulaceae) under climatic conditions of the European Northeast of Russia / T. K. Golovko, I. G. Zakhozhiy, G. N. Tabalenkova // Russian Journal of Plant Physiology. - 2021. - Vol. 68, N 1. - P. 179-187.
39. Silina, E. V. Lipid peroxidation rates, hydrogen peroxide content, and superoxide dismutase ac-tivity in leaves of a facultative CAM plant Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub and a C3 plant Plantago media L. under natural environmental conditions / E. V. Silina, G. N. Tabalenko-va, T.K. Golovko // Russian Journal of Plant Physiology. - 2021. - Vol. 68, N 4. - P. 754-762.
40. Головко, Т. К. Эколого-биологические и функциональные свойства лишайников таежной зоны Европейского Северо-Востока России (обзор) / Т. К. Головко, М. А. Шелякин, Т. Н. Пыстина // Теоретическая и прикладная экология. - 2020. - № 1. - С. 6-13.
41. Функциональная экология лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в таежной зоне на европейском северо-востоке России / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, О. В. Дымова [и др.] // Известия Коми НЦ УрО РАН. - 2018. - № 3 (35). - С. 23-33.
42. Реакция лишайников на загрязнение среды при добыче бокситовой руды в таежной зоне / Т. К. Головко, М. А. Шелякин, И. Г. Захожий [и др.] // Теоретическая и прикладная экология. - 2018. - № 2. - С. 44-53.
43. Головко, Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты) / Т. К. Головко. - Санкт-Петербург : Наука, 1999. - 204 с.
44. Golovko, T. K. The alternative respiration pathway in leaves of Rhodiola rosea and Ajuga rep-tans: presumable physiological role / T. K. Golovko, N. V. Pystina // Russian Journal of Plant Physiology. - 2001. - Vol. 48, N 6. - P. 733-740.
45. Гармаш, Е. В. Функциональная роль и регуляция альтернативного (цианидустойчивого) дыхания растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Е. В. Гармаш. - Сыктывкар, 2020. - 44 с.
46. Garmash, E. V. Expression profiles of genes for mitochondrial respiratory energy-dissipating systems and antioxidant enzymes in wheat leaves during de-etiolation / E. V. Garmash, I. O. Velegzhaninov, O. I. Grabelhych [et al.] // Journal of Plant Physiology. - 2017. - Vol. 215. - P. 110-121.
47. Garmash, E. V. Signal pathways for regulation of plant alternative oxidase genes’ expression / E. V. Garmash // Russian Journal of Plant Physiology. - 2022. - Vol. 69. - P. 1-16.
48. Программа фундаментальных научных исследований в Российской Федерации на долгосрочный период (2021-2030 годы) : утверждена распоряжением Правительства Российской Федерации от 31 декабря 2020 г. № 3684-р. - С. 23-33.
