УДК 631.526.325 Гибридные сорта
Солеустойчивость растений – это способность сельскохозяйственных растений произрастать на засоленных почвах. В конце XIX – начале XX в. считалось, что большое количество почв характеризуется повышенным содержанием солей, оно может оказывать вредное и даже губительное влияние на растительный организм. Кроме того, неумелое орошение часто приводит к засолению. Вредное влияние высокой концентрации солей может проявляться и при резко повышенных дозах минеральных удобрений. В статье представлены результаты исследований, в ходе были выявлены существенные различия по уровню устойчивости исходных форм груши и айвы в лабораторных условиях. Для определения солеустойчивости брали листья, которые помещали в 0,6 %-ный раствор хлорида натрия, в качестве контроля использовали дистиллированную воду.
формы, груша, айва, солеустойчивость, хлорид натрия
Введение
Засоление почв – это один из важнейших абиотических стрессов в природе, который испытывается растениями, обозначается во всех климатических зонах. Лишь в регионах с засушливым и жарким климатом засоление в настоящее время имеет место. По литературным источникам, часть засоления земель может доходить до 25 % и более. В России засоление почвы составляет около 20 % площадей сельскохозяйственных угодий, а также в некоторых областях их доля доходит до 40-50 % [1].
В результате высокого засоления почв происходит образование низкого водного потенциала, и поэтому поступление воды в растения сильно затрудняется. Стабильность в структуре хлоропластов под действием солей связана с повреждением мембранных структур. Обычно это обнаруживается при хлоридном засолении. При высокой концентрации солей вредное действие связано с повреждением мембранных структур, в общности плазмалеммы, в результате чего усиливается ее проницаемость, при этом теряется способность к избирательному накоплению веществ. Соли в таком случае попадают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки. Большая концентрация натрия на засоленных почвах препятствует накоплению других катионов, а также и кальция [2].
На засоленных почвах у растений во всех органах увеличивается осматическое давление питательного раствора и осматический потенциал клеточного сока. В данном случае это обусловлено накоплением в клетках увеличенных количеств осмотически активных гидрофильных ионов солей и увеличением концентрации низкомолекулярных органических соединений, связанным с изменениями реакции метаболизма [3-5].
Избыточное засоление почвы неблагоприятно для большинства культурных растений. Соли действуют на физиологические, биохимические и молекулярные функции растений и, значит, приводят к снижению продуктивности и качества сельскохозяйственных культур во всем мире [6].
Устойчивость и чувствительность к осмотическому и ионному воздействию NaCl большинства сельскохозяйственных растений на разных стадиях онтогенеза существенно отличаются [7].
Хлорофилл, находящийся в растениях, поглощает солнечный свет. Хлорофилл должен соединяться с целью сложного белка, как и в случае с гемоглобином, для адекватного выполнения своих функций. Протеин по внешнему виду может выглядеть как бессистемное образование, хотя на самом деле обладает правильной структурой, поддерживающей хлорофилл в оптимальном положении [8, 9].
Особую важность приобретает определение фотосинтетических потенциалов хлорофиллов и их структуры у растений, подвергающихся действию различных экспериментальных факторов. Такие факторы вызывают процесс старения растений, а также задерживают их синтез, вследствие чего у данных растений может значительно поменяться как содержание хлорофиллов, так и его структура (в первую очередь за счет листьев, особенно нижних) [10].
Весьма многообразно действие недостаточного содержания солей в почве на разнообразные характеристики растений. Это зависит как от типа засоления почвы, так и от вида и сорта растения. Можно выделить среди проявлений общего характера изменение различных морфометрических характеристик растений, а также биохимических процессов, протекающих в них. Лишняя концентрация солей также воздействует, как токсические вещества, нарушающие азотный обмен и содействующие накоплению продуктов белкового распада [11].
Увеличение синтеза отдельных гормонов вызывает дисбаланс между их концентрациями. Вследствие происходят глубокие изменения, приводящие даже к модификации базового процесса растений – фотосинтезу [10, 12].
От фазы развития растений зависит солеустойчивость. Маленькие растения страдают больше, чем большие, задерживается прорастание семян, так как в эндосперме уменьшается активность гидролитических ферментов. При засолении в первую очередь повреждаются наиболее активно растущие части растения. Следует заметить, что негативное действие высокой концентрации солей сказывается, прежде всего на функционировании корневой системы, так как в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы. Угнетение ростовых процессов в условиях засоления продолжается в течение всего онтогенеза [13, 14].
Молодые сельскохозяйственные растения имеют преимущества при поглощении солей, у которых идет менее долгий период, а также в различных регионах, где в поздние фазы развития засоление связано с засухой [15].
Связанные с прогнозируемым повышением температуры климатические изменения и повышением частоты и масштабов засух в более влажных климатических регионах, наряду с усилением высыхания и расширения засушливых районов мира, делают засоление и содификацию почв глобальной проблемой [16, 17].
Цель нашей работы – изучить генотипические особенности форм груши и айвы по степени устойчивости к условиям засоления.
Материалы и методы
Работу проводили в СГЦ-ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, структурном подразделении ФГБНУ ФНЦ им. И.В. Мичурина в 2018-2021 гг. Объектами изучения служили формы груши ПГ 12 (к), ПГ 17-16, ПГ 2, Кавказская, 4-26, 4-39, К-1, К-2, OHF 333, Piro II и айвы Северная, Пензенская, Прованская, ВА 29.
Для определения солеустойчивости брали листья, которые помещали в 0,6 %-ный раствор хлорида натрия, в качестве контроля использовали дистиллированную воду. Оценку степени устойчивости проводили на 3-и, 5-е и 7-е сутки по 6-балльной шкале по степени выцветания хлорофилла: 0 баллов – повреждения отсутствуют, 5 – повреждено 100 % поверхности листовой пластинки [18].
Статистическая обработка полученных данных осуществлялась методом дисперсионного и корреляционного анализов по Б. А. Доспехову (1985) [19].
Результаты и их обсуждение
В результате проведенных экспериментов выявлены существенные различия по уровню устойчивости исходных форм груши и айвы в лабораторных условиях.
Исследования показали, что при концентрации солевого раствора 0,6 % наибольшей устойчивостью к засолению на 3-й день опыта характеризовались формы груши ПГ 12 (к), ПГ 17-16 и айвы Пензенская, Прованская, повреждение листьев которых не превышало 1,0 балла. Также представляют интерес формы груши К-2, 4-39, ПГ 2 и айвы ВА 29 со степенью повреждения 1,2 – 2,0 балла. Средней устойчивостью (от 2,2 до 3,0 балла) по данному признаку характеризовались формы груши Кавказская, 4-26, К-1 и айвы Северная. У формы груши OHF 333 поражение листьев некрозом было отмечено в 3,4 балла (таблица). Поражение некрозом в контроле (дистиллированная вода) на 3-й день опыта для всех форм груши и айвы не превышало 0,6 балла. На 5-й день поражение листьев некрозом у форм груши ПГ 12 (к) и ПГ 17-16 составляло 1,6 и 1,8 балла, у айвы Прованской поражение было отмечено в 1,4 балла. Среднеустойчивыми характеристиками обладали: айва ВА 29 – 2,6 балла и Пензенская – 3,0. Менее устойчивыми по данному признаку (от 3,4 до 3,8 балла) характеризовались формы груши ПГ 2, К-2, 4-39, Кавказская, OHF 333 и айва Северная. Неустойчивыми являлись формы груши К-1 – 4,6 балла и 4-26 – 5,0.
Наиболее высокими показателями по поражению листьев некрозом в контроле на 5-й день (от 0,0 до 0,8 балла) обладали формы груши ПГ 12 (к), ПГ 17-16, Кавказская и айвы – Северная, ВА 29, Пензенская, Прованская. Устойчивыми к некрозу в контроле (от 1,0 до 1,6 балла) характеризовались формы груши ПГ 2, К-1, К-2, 4-26, 4-39, OHF 333 (таблица).
На 7-й день опыта поражение листьев некрозом при засолении характеризовалось как среднеустойчивое для форм груши ПГ 17-16 – 2,8 балла и айвы Прованская - 2,5 балла. К менее устойчивым (3,6 балла) относились формы груши Кавказская и айвы Северная и ВА 29 (таблица, рис. 1).
Неустойчивыми, от 4,4 до 5,0 балла, являются формы груши ПГ 12 (к), ПГ 2, К-1, К-2, 4-26, 4-39, OHF 333 и айва Пензенская.
В контрольных вариантах на 7-й день высокоустойчивыми характеризовались айва Северная, ВА 29, Пензенская, Прованская с показателями до 0,0 – 0,8 балла, устойчивыми (от 1,6 до 2,0 балла) были формы груши ПГ 2, К-1, К-2, ПГ 17-16, Кавказская, среднеустойчивыми (от 2,2 до 2,4 балла) - ПГ 12 (к), 4-26, 4-39, OHF 333 (таблица, рис. 2).
Заключение
По данным наших исследований выделены наиболее устойчивые генотипы форм груши и айвы, дана оценка их устойчивости к засолению по степени выцветания хлорофилла.
Исследования показали, что при концентрации солевого раствора 0,6 % наибольшей устойчивостью к засолению на 3-й день опыта характеризовались формы груши ПГ 12 (к), ПГ 17-16 и айвы Пензенская, Прованская, повреждение листьев которых не превышало 1,0 балла.
Поражение некрозом в контроле (дистиллированная вода) на 3-й день опыта для всех форм груши и айвы не превышало 0,6 балла.
На 5-й день поражение листьев некрозом у форм груши ПГ 12 (к) и ПГ 17-16 составляло 1,6 и 1,8 балла, у айвы Прованской - 1,4 балла.
Наиболее высокими показателями по поражению листьев некрозом в контроле на 5-й день (от 0,0 до 0,8 балла) обладали формы груши ПГ 12 (к), ПГ 17-16, Кавказская и формы айвы Северная, ВА 29, Пензенская, Прованская. Устойчивыми к некрозу в контроле (от 1,0 до 1,6 балла) характеризовались формы груши ПГ 2, К-1, К-2, 4-26, 4-39, OHF 333. В контрольном варианте на 7-й день высокоустойчивыми оказались - айва Северная, ВА 29, Пензенская, Прованская с показателями до 0,0 – 0,8 балла.
1. Панкова, Е.И. О проблеме оценки засоленности почв и методике крупномасштабного цифрового картографирования засоленных почв / Е.И. Панюкова, М.В. Канюшкова, И.Н. Горохова // Экосистемы: Экология и динамика. - 2017. - Т. 1 (1). - С. 26-54.
2. Руководство по управлению засоленными почвами / ред. Р. Варгас [и др.] ФАО ООН. - Рим, 2017. - URL: https//ecfs.msu.ru/images/publications/Rukovodstvo po zasolen.pdf.
3. Иванищев, В.В. Об использовании статистических методов в стрессовой физиологии и селекции растений / В.В. Иванищев // Вюник Харьювського нащонального аграрного ушверситету. Серiя бюлопя. - 2018. - Вып. 3 (45). -С. 111-118.
4. Иванищев, В.В. О взаимосвязи показателей водного обмена и фотосинтеза проростков тритикале при кратковременном действии хлорида натрия / В.В. Иванищев, Н.Н. Жуков // Бутлеровские сообщения. - 2018. - Т. 53 (3). - С. 35-42.
5. Иванищев, В.В. Исследование влияния кратковременного солевого стресса методом кластерного анализа / В.В. Иванищев // Бутлеровские сообщения. - 2018. - Т. 54 (4). - С. 134-139.
6. Balandrán-Quintana, R.R. Wheat bran proteins: a review of their uses and potential / R.R. Balandrán-Quintana, J.N. Mercado-Ruiz, A.M. Mendoza-Wilson // Food Reviews International. - 2015. - Vol. 31, № 3. - P. 279-293.
7. Munns, R. Tissue tolerance: an essential but elusive trait for salt-tolerant crops / R. Munns, R.A. James, M. Gilliham, T.J. Flowers, T.D. Colmer // Functional Plant Biology. - 2016. - Vol. 43, № 12. - P. 1103-1113.
8. Сидько, А.Ф. Оценка содержания хлорофилла и урожайности зерновых культур по хлорофилльному потенциалу / А.Ф. Сидько, И.Ю. Ботвич, Т.И. Письман, А.П. Шевырногов // Биофизика. - 2017. - Т. 62, № 3. - С. 565-569.
9. Харитонов, Е.М. О генетико-физиологических механизмах солеустойчивости у риса (Oryza sativa L.) / Е.М. Харитонов, Ю.К. Гончарова // Cельскохозяйственная биология. - 2013. - № 3. - С. 3-11.
10. Иванищев, В.В. О механизмах солеустойчивости растений и специфике влияния засоления // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. - 2019. - Вып. 4. - С. 74-88.
11. Иванищев, В.В. Проявления окислительного стресса в проростках тритикале при кратковременном действии хлорида натрия / В.В. Иванищев, Н.Н. Жуков // Бутлеровские сообщения. - 2017. - Т. 52, № 11. - С. 123-130.
12. Popova, L. Involvement of abscisic acid in photosynthetic process in Hordeum vulgare L. during salinity stress / L. Popova, Z. Stoinova, L. Maslenkova //Journal of Plant Growth Regulation. - 1995. - Vol. 14. - P. 211-218.
13. Litalien, A. Treating the Earth: a review of anthropogenic soil salinization and plant strategies for sustainable mitigation / A. Litalien, B. Zeeb // Science of the Total Environment. - 2020. - № 698. - P. 134-235. doi:https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2019.134235.
14. Munns, R., Passioura, J. B., Colmer, T. D. Byrt, C. S. Осмотическая регулировка и энергетические ограничения роста растений в засоленной почве. Новый Фитол. 2019. № 225. 1091-1096. doihttps://doi.org/10.1111/nph.15862.
15. Баранова, Е.Н. Проблемы и перспективы генно-инженерного подхода в решении вопросов устойчивости растений к засолению (обзор) / Е.Н. Баранова, А.А. Гулевич // Сельскохозяйственная биология. - 2006. - Т. 41, № 1. - С. 39-56.
16. Huang, J. Climate change in drylands: recent progress and challenges / J. Huang, Y. Li, C. Fu, F. Chen, Q. Fu [et al.] // The Reverend Geophysics. - 2017a. - № 55. P. 719-778. doihttps://doi.org/10.1002/2016rg000550.
17. Sun, Z. Performance index derived from chlorophyll A fluorescence induction curve indicates the salt induced grain yield loss in wheat / Z. Sun, S. Liu, J. Fan, Q. Li, K. Wang [et al.] // JAPS: Journal of Animal and Plant Sciences. - 2018. - Vol. 28, № 3. - P. 837-844.
18. Леонченко, В.Г. Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов: метод. рекоменд. / В.Г. Леонченко, Р.П. Евсеева, Е.В. Жбанова и др. - Мичуринск, 2007. - 72 с.
19. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - Москва: Изд-во Агропромиздат, 1985. - 351 с.
