Россия
УДК 551.734 Девон (400-350 млн. лет) Орогения: Акадийская. Каледонская
По спорам высших растений детализирована зональная схема расчленения пограничного живетско-франского стратиграфического интервала в Тимано-Североуральском регионе. Палинологические зоны скоррелированы с фаунистическими, в том числе конодонтовыми — ортостратиграфической группой в девоне. Установлена сопряженность выявленных критических рубежей в развитии растительных сообществ с границами подразделений Международной стратиграфической шкалы — отделов и ярусов — и рассмотрены варианты уровня границы среднего и верхнего девона в региональной стратиграфической схеме нового поколения.
палинозоны, средний-верхний девон, Тимано-Североуральский регион
Актуальность темы обусловлена продолжающейся более 20 лет дискуссией о положении нижней границы франского яруса (соответственно границы среднего и верхнего девона) на территории Восточно-Европейской платформы. Проблема границы живетского и франского ярусов в стратиграфии девона России стала особенно очевидной в связи с решением VI пленума комиссии МСК по девонской системе об использовании в качестве Общей шкалы России международного стратиграфического стандарта с ярусами и границами, принятыми Международной подкомиссией по стратиграфии девона (Постановления…, 1994). Отсутствие в этом пограничном интервале разрезов с полной конодонтовой последовательностью из-за особенностей осадконакопления, отражающих разномасштабные трансгрессивно-регрессивные эпизоды, находки преимущественно транзитных таксонов и неопределенность их стратиграфического распространения создают неоднозначное понимание объемов региональных стратиграфических подразделений среднего-верхнего девона (D2 — D3) в схеме стратиграфии девона России. В качестве одного из вариантов решения проблемы можно рассматривать биозональную корреляцию пограничного стратиграфического интервала, и в этом решении ведущую роль могут сыграть результаты палинологического анализа. Известно, что споры и пыльца высших растений разносятся на достаточно большие расстояния и встречаются, правда в ограниченных количествах, даже в океанических глубоководных отложениях. Таким образом, палинологические данные позволяют не только коррелировать разнофациальные отложения в одном регионе, но и проводить межрегиональные корреляции, что необходимо при составлении стратиграфических схем нового поколения.
История проблемы
Согласно Решениям Международной подкомиссии по стратиграфии девона (SDS), граница D2 — D3 была принята в основании конодонтовой зоны Lower asymmetricus c маркерными видами Mesotaxis asymmetricus и Ancyrodella rotundiloba. Позднее граница живета — франа предлагалась внутри прежней зоны Lowermost asymmetricus (табл. 1), которая была заменена на зону falsiovalis с подразделением ее на 2 подзоны. Ранняя (Early) подзона характеризуется появлением Mesotaxis falsiovalis. В поздней (Late) подзоне этот вид существует совместно с видом Mes. asymmetricus — маркером подзоны (Ziegler, Sandberg, 1990). В последних вариантах конодонтовых шкал основание подзоны Early falsiovalis коррелируется с основанием зоны Skeletognathus norrisi, установленной в верхней части живетского яруса (Becker et al., 2020; Klapper, Johnson, 1990).
В настоящее время конодонтовая зональность пограничного интервала для глубоководных разрезов (марокканские разрезы Анти-Атласа в местности Tafilalt и Ampriu в арагонских Пиренеях Испании) существенно детализирована и увязана с аммоноидной шкалой (Aboussalam, Becker, 2007; Becker et al., 2020). Для корреляции разрезов мелководных фаций разработаны региональные конодонтовые зональности на основе эволюции родов Icriodus, Ancyrodella, Polygnathus. История изучения пограничного стратиграфического интервала в представляемой статье детально не рассматривается, поскольку уже неоднократно описывалась в других публикациях (Артюшкова и др., 2022; Тельнова, 2007; Ovnatanova et al., 2017).
В унифицированных стратиграфических схемах палеозоя Русской платформы и западного склона Урала граница среднего-верхнего девона признавалась в подошве пашийского горизонта, соответствующей «стандартной» зоне Schmidtognathus hermanni — Polygnathus cristatus конодонтовой шкалы. В пашийском горизонте, сложенном терригенными образованиями, конодонты неизвестны (Состояние…, 2008), поэтому отложения пашийского горизонта включались в состав кыновского горизонта в качестве базальных слоев. Палинологическая характеристика этих стратиграфических подразделений приведена Е. В. Чибриковой (Чибрикова, 1962).
В Тимано-Североуральском регионе аналогом верхней части кыновского горизонта является тиманский. Согласно решению Межведомственного регионального стратиграфического совещания, тиманский горизонт расчленен на два подгоризонта (в типовой местности им соответствуют подсвиты одноименной свиты) (Состояние…, 2008).
Отложения нижней части тиманской свиты неизвестны в естественных обнажениях и вскрываются только скважинами, керн которых в настоящее время в большей части утерян. Нижнетиманская подсвита соответствует брахиоподовой зоне Uchtospirifer nalivkini, остракодовой Ornatella multiplex и палинозоне Calyptosporitus bellus — Densosporitus meyeriae, охарактеризована индифферентным комплексом конодонтов (полигнатидная ассоциация) (Тельнова, 2007).
Стратотипом верхнетиманской подсвиты являются естественные выходы по правому берегу р. Ухты (Ухтинский район). Разрез сложен глинами шоколадно-коричневыми и зеленовато-серыми с прослоями алевролитов, песчаников и известняков. Подсвита соответствует брахиоподовой зоне Uchtospirifer timanicus, остракодовой Cavellina devoniana, местной конодонтовой зоне Ancyrodella binodosa, палинозонам Perotriletes vermiculatus — Calyptosporites domanicus и Densosporites sorokinii (Тельнова, 2007).
По находкам Ancyrodella в низах устьярегской свиты и в нижележащих отложениях верхнетиманской подсвиты можно допустить, что граница живетского и франского ярусов находится внутри тиманского горизонта (несмотря на отсутствие данных по корреляции нижнетиманской подсвиты с зоной Early falsiovalis). В материалах из разрезов гряды Чернышева и Приполярного Урала эта точка зрения (о границе в подошве верхнетиманского подгоризонта) также находит свое подтверждение (Ovnatanova et al., 2017).
Верхняя часть устьярегской свиты (саргаевский горизонт), сложенная плотными микритовыми известняками без кварцевого материала, с маломощными прослоями известковистых аргиллитов, резко отличается от всех нижележащих терригенных отложений. Трансгрессивное залегание этой пачки на подстилающих терригенных отложениях отвечает новому этапу осадконакопления и критериям выделения границ свит (на Среднем Тимане в стратиграфическом объеме устьярегской свиты соответственно выделены две свиты) (Тельнова, Шумилов, 2019). Несмотря на то, что этот этап осадконакопления хорошо прослеживается не только в пределах региона, важен для межрегиональных корреляций и может служить литобиостратиграфическим репером, положение этого уровня границы слишком высокое и не отвечает рекомендациям Международной подкомиссии по стратиграфии девонской системы.
Инструментом для корреляции глубоководных и мелководных отложений девона служит палинологический метод. Как известно, споры и пыльца высших растений разносятся на достаточно большие расстояния и могут встречаться в разнофациальных отложениях. Но наиболее благоприятными для палиностратиграфических построений являются континентальные и прибрежно-морские отложения. Поэтому последнее десятилетие проводились палинологические исследования на Среднем Тимане (площадь исследований 1500 тыс. км), где отложения обсуждаемого стратиграфического интервала широко представлены в естественных обнажениях многочисленных рек (Тельнова, Шумилов, 2019; Шумилов, Тельнова, 2017). Здесь установлена последовательность палинокомплексов (ПК), проведена их корреляция с комплексами из мелководно-шельфовых фаций Южного Тимана.
Этот новый материал существенно дополнил ранее уже проведенные палиностратиграфические исследования (Тельнова, 2007): в живетско-франском интервале была описана последовательность палинокомплексов, которая позволила провести региональные построения и межрегиональные палиностратиграфические корреляции. Установленный фитостратиграфический рубеж в основании верхнетиманского подгоризонта соответствует границе ярусов, принимаемой по мелководным полигнатидам — Polygnathus pennatus, Polygnathus ljaschenkoi и др. на Южном Тимане (Ovnatanova et al., 2017).
Новые реалии — необходимость определения точного регионального уровня современной границы ярусов для создания нового поколения региональных схем девона — потребовали корреляции флористических зон с фаунистическими. Это стимулировало формирование нового методологического подхода — разработки алгоритма исследований с целью описания диагностического паттерна — системы взаимосвязанных признаков, необходимых для выявления изменений как эволюционных, биотических, так и абиотических, соответствующих уровню границ отделов, ярусов и других стратиграфических подразделений (установление ранга событий — локального, регионального и глобального характера, возможность переносить данные с одного масштаба на другой и т. д.). В соответствии с поставленными задачами проведены комплексные исследования с привлечением современной аналитической базы ИГ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН и других научных и учебных заведений, разработан ряд новых методов и методик.
Методы и материалы
Материалом для этой статьи, обобщающей результаты многолетних исследований, послужили образцы пород, собранные в средне- и верхнедевонских естественных обнажениях, и керна скважин в различных регионах России и за ее пределами (Тельнова, 2007; Owens et al., 2022), обработанные по авторской методике, подробно описанной ранее (Шумилов, Тельнова, 2013а, б).
В дополнение к традиционным методам световой, электронной сканирующей и трансмиссионной микроскопии для изучения внутреннего и ультратонкого строения спородермы, которая несёт в себе филогенетические признаки таксона, разработаны и введены в практику палиностратиграфических исследований методы томографии, а также сканирующей электронной микроскопии, дополненной новыми функциональными возможностями (Тельнова и др., 2021).
Разрабатывается хемосистематика — инновационный метод в палеопалинологии, основанный на биохимических характеристиках эволюционного развития организмов. Так как некоторые химические вещества могут быть найдены в природе только в организмах определенных видов, родов, семейств или порядков, они могут в дополнение к морфологии служить основой классификации (Telnova et al., 2022).
С целью систематизации и анализа массивов многовекторной палиностратиграфической информации формируется электронная база данных. Разработан действующий прототип программно-информационного обеспечения для палинологических задач, включающий базу данных изображений девонских спор и пробные алгоритмы машинного обучения распознавания изображений (Babenko, Telnova, 2022).
Палинокомплексы и палинологическая зональность живетско-франского стратиграфического интервала
Как было отмечено выше, для решения обсуждаемой проблемы в стратиграфии девона России — границы живетского и франского ярусов — значимыми являются результаты работ по биозональной корреляции. Поэтому так важно выяснение стратиграфического диапазона распространения представителей морских и наземных организмов, извлеченных из одних и тех же образцов породы, как основы для достоверных возрастных датировок и межрегиональных корреляций разнофациальных отложений.
В этом контексте керн скважины № 8 «Царичанская» (Восточно-Оренбургское сводовое поднятие, Русская платформа) является уникальным примером содержания ассоциации морских (брахиоподы, конодонты) и наземных (споры высших растений) организмов в одних и тех же образцах. В разрезе выявлен комплекс конодонтов со Skeletognathus norrisi (Uyeno), зональным видом самой верхней зоны живетского яруса Международной шкалы (Becker et al., 2020). В соответствии с современной конодонтовой зональной шкалой живетско-франская граница проходит внутри зоны Early falsiovalis выше зоны Skeletognathus norrisi (Uyeno) и совпадает с первым появлением представителей рода Ancyrodella. Находки Skeletognathus norrisi в европейской части России единичны, поэтому так важны результаты изучения палеонтологических ассоциаций. В керне скважины № 8 «Царичанская» в ассоциации с конодонтами определены брахиоподы и споры высших растений, характерные для верхней части тиманского горизонта. Брахиоподовый комплекс представлен единичными экземплярами, среди которых определена Atrypa cf. neftiolica Ljasch. — руководящая форма для верхнетиманского подгоризонта. Здесь же выделен богатый комплекс спор, сходный с ПК палинозоны Densosporites sorokinii, установленными в стратотипическом разрезе тиманской свиты (верхняя часть) на Южном Тимане (Тельнова, 2007).
Аналогичный ПК (палинозона Densosporites sorokinii) описан из естественных обнажений устьчиркинской свиты на Среднем Тимане (Tel’nova, Shumilov, 2019). Отличительными чертами ПК, выделенного из керна скважины № 8 «Царичанская», является отсутствие в них спор Perotriletes vermiculatus Med., характерных для обсуждаемого стратиграфического интервала в Тимано-Североуральском регионе, и разное процентное содержание некоторых характерных видов (Archaeoperisaccus verrucosus Pask., Archaeozonotriletes variabilis Naumova). В целом следует отметить, что ПК, выделенный из керна скважины № 8 «Царичанская», по своему таксономическому составу ближе к ПК, описанным в Тимано-Североуральском регионе, и отличается от известных на смежных территориях Западной Башкирии и западного склона Южного Урала (Чибрикова, 1962). Возможная причина такого отличия заключается в методике технической обработки образцов (Шумилов, Тельнова, 2013а, б).
Результаты изучения палеонтологических фоссилий из керна скважины № 8 «Царичанская» дополняют характеристику пограничного интервала среднего-верхнего девона на Русской платформе и подтверждают более широкий диапазон стратиграфического распространения зонального вида Skeletognathus norrisi (не ограниченный интервалом одноименной зоны), включая верхнетиманский подгоризонт (Артюшкова и др., 2022).
Для расчленения средне- и верхнедевонских отложений на территории Восточно-Европейской платформы (ВЕП) на основе стандарта, единого для микро- и макрофоссилий (по первому появлению таксона в геологическом разрезе), разработана региональная схема по миоспорам (Тельнова, 2007). Предложенная региональная палинологическая зональность, основанная на принципе выделения палинозон по первому появлению вида-индекса в геологическом разрезе, соответствует зональности по фауне и отражает эволюционные тренды в истории биосферы. В настоящее время палинологическая зональность пограничного интервала существенно уточнена, новые зоны скоррелированы с конодонтовыми зонами (табл. 1).
Значительная информация для решения обсуждаемой проблемы получена при изучении пограничного интервала в бассейне р. Цильмы (Средний Тиман) (Тельнова, Шумилов, 2019). В разрезах устьярегской свиты прослежено одновременное появление спор Cristatisporites pseudodeliquescens Telnova et Marshall и Archaeoperisaccus ovalis Naumova (ПК-А). Такая же закономерность ранее была установлена на одновозрастном стратиграфическом уровне Южного Тимана и гряде Чернышева. На основе этой закономерности в региональной схеме по спорам выделена палинозона Cristatisporites pseudodeliquescens — Archaeo-perisaccus ovalis (Tel’nova, Shumilov, 2019). Ассоциация этих спор с конодонтами Ancyrodella rotundiloba soluta в одних и тех же образцах позволила определить точное положение новой зоны в региональной стратиграфической схеме (нижняя часть устьярегской свиты) (табл. 1).
В разрезах устьярегской свиты Среднего Тимана также прослежена стратиграфическая последовательность появления таксонов Cristatisporites deliquescens (Naumova) Arkh. и Archaeoperisaccus mennerii Naumova. Споры Cristatisporites deliquescens — Archaeoperisaccus mennerii выделены в качестве видов-индексов ПК-B (Tel’nova, Shumilov, 2019). Прослеженная в разных районах Тимано-Североуральского региона ассоциация спор Cristatisporites deliquescens, Archaeoperisaccus mennerii и конодонтов Ancyrodella rugosa позволила выделить новую региональную зону Cristatisporites deliquescens — Archaeoperisaccus mennerii. По-видимому, палинозона характеризует значительный стратиграфический интервал, соответствующий конодонтовым зонам rugosa — transitans (табл. 1).
Обсуждение результатов
В реконструкциях девонских растительных сообществ и для выявления характера их изменения на событийных уровнях важным является изучение дисперсных спор (споры встречаются как в континентальных, так и в морских отложениях, имеют лучшую сохранность, чем растительные макрофоссилии). Однако для первых наземных сосудистых растений, как показал ретроспективный анализ спор in situ (Тельнова, 2007), характерны сходные морфологические типы. С явлением гомеоморфии связана одна из основных объективных проблем в систематике и филогенетических реконструкциях многих групп девонских спор. Особое значение в этом контексте приобретает внедрение в палеопалинологические работы современного инструментария и разработка новых методик исследований (Тельнова и др., 2021; Шумилов, Тельнова, 2013а, б; Babenko, Telnova, 2022; Telnova et al., 2022). Комплексное изучение морфологии, структуры и химического состава наиболее важных для стратиграфических построений дисперсных спор позволило уточнить их таксономическую и филогенетическую принадлежность. В стратиграфической последовательности тиманской и устьярегской свит (Южный Тиман) значительные изменения, выражающиеся в обновлении таксономического состава на видовом и родовом уровнях, установлены в ПК зоны Densosporites sorokinii (верхняя часть тиманского горизонта). В результате использования комплекса новых методик установлено, что многие из спор в ПК зоны Densosporites sorokinii продуцировались плауновидными растениями, т. е. в растительных сообществах на обсуждаемом уровне существенную роль начинают играть плауновидные. В ПК доминирующей группой, как и на предыдущих стратиграфических уровнях, являются споры археоптерисовых растений (до 50 %), но вместо субдоминантной в позднеживетское время группы Acanthotriletes в верхней части тиманского горизонта существенное развитие (с 5 до 16 %) получают споры с пленчатым периспорием (Calyptosporites, Spelaeotriletes, Densosporites, Hymenozonotriletes, Ancyrospora и др.), которые выше по разрезу устьярегской свиты входят в число родов-доминантов, продуцентами которых были плауновидные и папоротники.
Наметившийся с палинозоны Densosporites sorokinii тренд изменений получает развитие в палинокомплексах франского возраста (палинозоны Cristatisporites pseudodeliquescens — Archaeoperisaccus ovalis и Cristatisporites deliquescens — Archaeoperisaccus mennerii). Поэтому уровень в основании палинозоны Densosporites sorokinii (верхняя часть тиманского горизонта) может рассматриваться в качестве живетско-франского фитостратиграфического рубежа.
Комплексы конодонтов из верхней части тиманской и нижней части устьярегской свиты близки по своему составу. Вид Ancyrodella binodosa встречается спорадически в интервале зон Lowermost asymmetricus и Lower asymmetricus (Ovnatanova et al., 2017), который в современной конодонтовой шкале сопоставляется с зонами Early-Late falsiovalis. Ancyrodella pristina — зональный вид, фиксирующий раннефранский этап осадконакопления, в ассоциации со спорами растений до сих пор не установлен. Поэтому палинозоны этого и нижележащего уровней сопоставлены в региональной стратиграфической схеме с конодонтовыми зонами в некоторой степени условно. В настоящее время точно зафиксировано стратиграфическое положение палинозон Cristatisporites pseudodeliquescens — Archaeoperisaccus ovalis и Cristatisporites deliquescens — Archaeoperisaccus mennerii (табл. 1).
В связи с дискуссией об уровне границы живетского и франского ярусов на территории России проведен анализ таксономического состава ПК в стратиграфически полных разрезах Тимано-Североуральского сегмента и сопряженных с ним регионов.
Наблюдаемый тренд прослежен в ПК, установленных по образцам из естественных обнажений на Среднем Тимане (Tel’nova, Shumilov, 2019). В разрезах Западной Европы описанный ПК соответствует верхней части оппель-зоны triangulatus — concinna (TCo), охватывающей пограничный живетско-франский интервал (Streel et al., 2021).
Полученные результаты использованы в выводе о фитостратиграфическом рубеже в основании верхнетиманского подгоризонта, соответствующем границе живетского и франского ярусов: в это время произошли заметные изменения в растительных сообществах — субдоминирующей группой растений стали плауновидные.
Триггером существенных изменений в растительных сообществах, по-видимому, явилось событие Frasne, которое отмечается ниже первых находок Ancyrodella. Событие Frasne характеризуется началом глобальной трансгрессии и приурочено к основанию конодонтовой зоны Early falsiovalis (Walliser, 1996). В этом случае биотическое событие почти совпадает с абиотическим (трансгрессивное изменение фаций), которое произошло немного раньше — ниже границы среднего и верхнего девона, предложенной SDS.
Для окончательного решения проблемы — установления уровня границы среднего-верхнего девона — особый интерес представляет разрез с полной последовательностью в живетско-франском интервале, описанный на восточном склоне Среднего Урала в окрестностях села Покровское. Он биостратиграфически детально изучен по разным группам фауны. Все выделенные в пограничном интервале пачки охарактеризованы конодонтами, брахиоподами, описаны микроостатки рыб.
На основе анализа распространения ихтиофауны предложен новый вариант фебодонтидной зональности для живет-фаменского интервала девона. Фебодонтидные зоны сопоставлены со стандартными конодонтовыми зонами. В результате изменения объемов зон и положения границ зона sophiae в новой схеме соответствует интервалу конодонтовых зон Lower varcus — disparilis, зона latus расширена до интервала конодонтовых зон Lower falsiovalis — jamieae (Ivanov, 2020). Таким образом, как считает А. О. Иванов, граница фебодонтидных зон sophiae и latus должна проходить по границе конодонтовых зон disparilis и falsiovalis (Ivanov, 2020). Анализ распространения хрящевых рыб рода Phoebodus в отложениях среднего и верхнего девона Среднего и Южного Урала позволил уточнить фебодонтидную зональную шкалу, которая в дальнейшем будет использована для широких межрегиональных корреляций и установления точного положения нижней границы франского яруса в разрезах Европейского Северо-Востока России. Учитывая большой корреляционный потенциал хрящевых рыб рода Phoebodus, которые изучаются также и в разрезах пограничного интервала Тимано-Североуральского сегмента, а также наиболее полную последовательность конодонтовых и брахиоподовых зон, планируется палиностратиграфическое изучение разреза «Покровское». Актуальность палиностратиграфических исследований определяется и тем, что корреляция разреза «Покровское» с разрезами западного склона и смежного региона Русской платформы в значительной степени условная, поскольку слои с Skeletognathus norrisi не имеют фаунистически охарактеризованных аналогов на западном склоне Урала.
Выводы
Проведен анализ распространения спор высших растений в пограничном живет-франском стратиграфическом интервале. Выявлен тренд в изменении таксономического состава, морфологии и ультраструктуры палиноморф. В палинокомплексах в пограничном интервале значительные изменения, выражающиеся в обновлении таксономического состава на видовом и родовом уровнях, происходят в позднетиманское время — существенное развитие получают споры плауновидных (Calyptosporites, Densosporites, Ancyrospora и др.), которые выше по разрезу, в саргаевском горизонте, входят в число родов-доминантов. Полученные результаты позволяют сделать вывод о фитостратиграфическом рубеже в позднетиманское время, когда произошла смена живетских растительных сообществ на франские. Установленный фитостратиграфический рубеж в основании верхнетиманского подгоризонта соответствует границе, принимаемой по мелководным полигнатидам —Polygnathus pennatus, Polygnathus ljaschenkoi и др. на Южном Тимане (Ovnatanova et al., 2017).
В разрезах Тимано-Североуральского сегмента в настоящее время стратиграфический интервал — верхняя часть тиманского и нижняя часть саргаевского горизонта — коррелируется с конодонтовой зоной Polygnatus pennatus — P. lanei (Ovnatanova et al., 2017). Из этого следует, что привязка конодонтового комплекса мелководной фации к стандартной шкале пока остается неясной, а следовательно, не установлен и уровень стандартной нижней границы франского яруса. В этой связи особый интерес приобретает палиностратиграфическое изучение разреза «Покровское». Возможно, это будет последний аккорд в решении многолетней проблемы.
1. Артюшкова О. В., Тельнова О. П., Мизенс Л. И., Мизенс А. Г. Первая находка Skeletognathus norrisi в ассоциации со спорами высших растений и брахиоподами в пограничных живетско-франских отложениях, вскрытых скважиной № 8 Царичанская (Восточно-Оренбургское сводовое поднятие, Русская платформа) // Литосфера. 2022. Вып. 22. № 4. С. 432-447. DOI:https://doi.org/10.24930/1681-9004-2022-22-4-432-447
2. Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. СПб.: ВСЕГЕИ, 1994. Вып. 27. 67 с.
3. Состояние изученности стратиграфии докембрия и фанерозоя Росcии. Задачи дальнейших исследований // Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. СПб.: ВСЕГЕИ, 2008. Вып. 38. 131 c.
4. Тельнова О. П. Миоспоры из средне-верхнедевонских отложений Тимано-Печорской провинции. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 136 с.
5. Тельнова О. П., Шумилов И. Х. Терригенные отложения среднего-верхнего девона бассейна р. Цильма (Средний Тиман) и их палинологическая характеристика // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2019. Т.27. № 1. С. 31-56. DOI:https://doi.org/10.31857/0869-592X271 31-56
6. Тельнова О. П., Кульков А. М., Маршалл Д. Е. А. Новые методы исследований в палеопалинологии // Журнал общей биологии. 2021. Т. 82. № 1. С. 1-9. DOI:https://doi.org/10.31857/S0044459621010085
7. Чибрикова Е. В. Споры терригенной толщи девона Западной Башкирии и западного склона Южного Урала // Брахиоподы, остракоды и споры среднего и верхнего девона Башкирии: Сб. науч. трудов / Отв. ред. А. И. Олли. М.: АН СССР, 1962. С. 353-476.
8. Шумилов И. Х., Тельнова О. П. Методика обработки углисто-глинистых девонских пород для палинологического анализа (часть I). Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2013а. № 5. С. 12-15.
9. Шумилов И. Х., Тельнова О.П. Методика обработки углисто-глинистых девонских пород для палинологического анализа (часть II). Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН, 2013б. № 6. С. 11-14.
10. Шумилов И. Х., Тельнова О. П. История геологического развития бассейна р. Цильма (Средний Тиман) в девоне // Литология и полезные ископаемые. 2017. № 3. С. 266-282. DOI:https://doi.org/10.7868/S0024497X17030077
11. Aboussalam Z. S., Becker R. T. New upper Givetian to basal Frasnian conodont faunas from the Tafilalt (Anti-Atlas, Southern Morocco) // Geological Quarterly, 2007. 51(4). Р. 345-374.
12. Babenko V. V., Telnova O. P. Problems and Prospects of Digital Identification of Devonian Spores for the Stratigraphy // Paleontological Journal, 2022. Vol. 56. No. 9. Р. 93-99. DOI:https://doi.org/10.1134/S0031030122090040
13. Becker R. T., Marshall J. E. A., Da Silva A.-C. The Devonian Period. (Eds. by F. M. Gradstein, J. G. Ogg, M. D. Schmitz and G. M. Ogg) // The Geologic Time Scale. Amsterdam: Elsevier, 2020. No. 2. Р. 733-810.
14. Ivanov A. O. Devonian phoebodontid-based zonation // Filodiritto Editore - Proceedings of the Kazan Golovkinsky Stratigraphic Meeting, 2020. Р. 64-69.
15. Klapper G., Johnson J. G. Revision of Middle Devonian conodont zones. In: J. G. Johnson. Lower and Middle Devonian brachiopod-dominated communities of Nevada, and their position in a biofacies-province-realm model // Journal of Paleontology, 1990. Vol. 64. No. 6. Р. 934-936.
16. Ovnatanova N. S., Kononova L.I., Kolesnik L. S., Gatovsky Yu A. Upper Devonian Conodonts of Northeastern European Russia // Journal of Paleontology, 2017. Vol. 51. No. 10. Р. 973-1165.
17. Owens B., Marshall J. E. A., Telnova O. P., Wellman Ch. H. Morphological Relationships of Ancyrospora Species from the Givetian and Frasnian Deposits of the Pan-Arctic Region // Paleontological Journal, 2022. Vol. 56. No. 9. P. 58-80. DOI:https://doi.org/10.1134/S0031030122090052
18. Streel M., Boulvain F., Dusar M., Loboziak S., Steemans P. Updating Frasnian miospore zonation from the Boulonnais (Northern France) and comparison with new data from the Upper Palaeozoic cover on the Brabant Massif (Western Belgium) // Geologica Belgica, 2021. Vol. 24. No. 1-2. P. 69-84. DOI:https://doi.org/10.20341/gb.2020.024
19. Tel’nova O. P., Shumilov I. Kh. Palynological characteristics of Givetian-Frasnian stratigraphic interval on the Southern and Middle Timan // Vestnik IG Komi SC UB RAS, 2019. No. 10. Р. 23-27. DOIhttps://doi.org/10.19110/2221-1381-2019-10-23-27
20. Telnova O. P., Marshall J. E. A., Kocheva L. S., Karmanov A. P. Lignin of Ancient Plant Fossils // Paleontological Journal, 2022. Vol. 56, No. 9. Р. 81-92. DOI:https://doi.org/10.1134/S003103012209007
21. Walliser O. H. Global events and event stratigraphy in the Phanerozoic: results of international interdisciplinary cooperation in the IGCP Project 216 «Global Biological Events in Earth History» // Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1996. Р. 1-333. DOI:https://doi.org/10.1017/S0016756897426468
22. Ziegler W., Sandberg C. A. The Late Devonian Standard Conodont Zonation // Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 1990. No. 121. Р. 1-115.
