Россия
УДК 551 Общая геология. Метеорология. Климатология. Историческая геология. Стратиграфия. Палеогеография
Исследовалась фауна мелких млекопитающих из двух пещерных местонахождений на западном склоне Северного Урала: гротов Фигурный и Илыч (Республика Коми, Россия). В результате изучения видового состава и морфологических особенностей зубов мелких млекопитающих уточнен возраст формирования ископаемого комплекса из грота Фигурный и описаны две стадии развития микротериофауны: позднеледниковая и раннеголоценовая. Сообщества позднеледниковья на 76–82 % представлены тундровыми и тундростепными видами, на 15 % лесными и на 3–8 % интразональными. Видовые комплексы млекопитающих свидетельствуют о развитии открытых пространств, занятых лесотундровой или лесостепной растительностью с относительно невысоким снежным покровом в зимний период, а также о холодном засушливом климате в позднеледниковое время. Вследствие трансформации климата и состава растительности к раннему голоцену в сообществах мелких растительноядных млекопитающих произошла смена доминирующих видов с тундростепных на лесные (71 %). Доля тундровых и тундростепных видов оставалась еще весьма значимой (до 25 %).
мелкие млекопитающие, степная пищуха, копытный лемминг, узкочерепная полевка, морфология моляров, поздний плейстоцен, позднеледниковье, голоцен, Северный Урал, северо-восток европейской части России
Введение
На западном склоне Северного Урала, в области развития карбонатных отложений палеозоя широко развиты проявления карстовых процессов. В результате этих процессов образованы такие формы поверхностного рельефа, как провальные воронки, карстовые котловины, сухие и слепые долины, карстовые лога, пещеры, а также гроты и навесы. В карстовых полостях часто происходит накопление костных остатков позднеплейстоценовых животных. Эти естественные убежища использовались хищными млекопитающими, а костные остатки их жертв попадали в захоронения и сохранились до наших дней. Кроме того, в гроты и навесы попадали погадки хищных птиц, которые прилетали на отдых или устраивали гнезда в периоды, когда убежище не было занято хищными млекопитающими. Так в захоронение попадали остатки грызунов и мелких хищников. Кроме того, в крупных пещерах и гротах накопление костных остатков часто идет за счет деятельности человека, который также использовал карстовые полости. Самые известные и крупные пещеры на западном склоне Северного Урала расположены на р. Печоре (Медвежья, Туфовая, Ледяная, Студеная, Канинская) и на р. Унье (Первокаменная, Уньинская, Арка, Ледник). Результаты полувековых исследований этих пещер, проведенных геологами, палеонтологами и археологами, представлены в ряде работ (Археология…, 1997; Верещагин, Кузьмина, 1962; Гуслицер, Канивец, 1965; Гуслицер, Павлов, 1988; Кочев, 1993; Кряжева и др. 2022; Кузьмина, 1971; Павлов, 1996; Смирнов, 1996).
Менее известные и некрупные проявления карста расположены на р. Илыч в нижнепермских рифогенных отложениях, слагающих скелетный холм Мича Ласта. Это пещеры Ажурная и Аньюская и грот Фигурный, первые сведения о которых были получены в результате экспедиций 1962–1963 гг. Б. И. Гуслицера и В. И. Канивца (Гуслицер, Канивец, 1965). В немногочисленных работах предшественников приводится описание 10 видов млекопитающих: Lepus sp., Alopex lagopus L., Vulpes vulpes L., Ursus sp., Mammuthus, Equus ferus, Coelodonta antiquitatis, Rungifer tarandus, Bison sp., Ovibos moschatus. По видовому составу и сохранности костей, схожих с остатками из бурого суглинка Медвежьей пещеры, авторы датируют их (в широком смысле) поздним плейстоценом (Гуслицер, Канивец, 1965; Кузьмина, 1971).
В результате изучения карстовых образований скелетного холма Мича Ласта на р. Илыч в 2019 г. был получен остеологический материал по фауне мелких растительноядных млекопитающих из грота Фигурный и нового местонахождения Илыч (рис. 1). Мелкие млекопитающие до сих пор являются одним из основных источников сведений для реконструкции природной среды прошлого, это связано с их приспособленностью к конкретным природным зонам и биотопам, а также с высокими скоростями эволюции моляров некоторых видов грызунов (копытный лемминг, узкочерепная полевка, водяная полевка).
Новые материалы по фауне мелких растительноядных млекопитающих позволят дополнить и уточнить представления о ходе развития природной среды Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене.
Объекты и методы исследования
Грот Фигурный расположен в предгорьях западного склона Северного Урала на левом берегу р. Илыч, в 3 км выше устья р. Ыджид Анью (62°29.832’ с.ш., 58°18.574’ в.д. 220 м н.у.м.), на высоте 48 м над урезом реки. Его длина более 9 м, ширина входа — 4 м, высота входной части более 5 м. Внутренняя полость представляет собой узкий извилистый лаз, уходящий в глубь коренного склона с понижением. Дальний конец частично закрыт обломками породы, за которыми полость переходит в небольшую щель, заполненную льдом (рис. 2). Грот заключает полутораметровую однородную толщу коричневых глинистых отложений с небольшим содержанием мелких обломков известняка. В привходовой части грота находятся два хорошо сохранившихся шурфа предшественников, из которых извлечены раздробленные и целые кости млекопитающих позднего плейстоцена (Гуслицер, Канивец, 1965; Кузьмина, 1971). В 2019 году была расчищена южная стенка одного из шурфов и от нее в глубь пещеры заложен шурф площадью 1 м2. Мощность рыхлых отложений составила 1.2 м. Из шурфа извлечено небольшое количество обломков костей и зубов крупных млекопитающих и несколько тысяч костей мелких млекопитающих. Сохранность и окраска костей из нового раскопа в гроте Фигурный совпадает по описанию с характеристикой остатков из шурфов 1963 года (Кузьмина, 1971). Кости желтоватые, с серым оттенком, темнее цвета свежей кости, с небольшими черными вкраплениями на поверхности, в разломе без вкраплений.
Грот Илыч расположен в 5 м к западу от грота Фигурный (62°29.830’ с.ш., 58°18.613’ в.д. 220 м н.у.м.). Его длина 7 м, ширина входа 7 м, высота входной части 2 м. В центре грота был заложен шурф площадью 1.5 м2. В разрезе рыхлых отложений грота были вскрыты три слоя разного литологического состава (рис. 3). Сверху вниз вскрываются:
слой 1 — обломки и щебень известняка без заполнителя. Мощность слоя 0.25 м;
слой 2 — светло-серый, почти белый глинистый алеврит с большим содержанием обломков и щебня известняка. Мощность слоя 0.3 м;
слой 3 — коричневый глинистый алеврит с щебнем известняка. Мощность слоя 0.4 м.
Рыхлые отложения вскрывали условными горизонтами мощностью не более 10 см. Извлечение костных остатков животных производилось при помощи ручной промывки вмещающей породы на ситах с размером ячеи 0.8 мм. Полученную смесь костей и обломков породы высушивали, из нее вручную отбирали остатки позвоночных, и дополнительно очищали с помощью ультразвуковой ванны «ПСБ-4035». Материалы исследовались с помощью биологического микроскопа «БИОЛАМ-М3» и сканирующего электронного микроскопа TESCAN VEGA3 в ЦКП «Геонаука» ИГ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (оператор А. А. Кряжев). Всего из отложений двух гротов было извлечено 2436 щечных зубов грызунов и зайцеобразных (табл. 1).
Диагностика морфологически сходных видов полевковых, таких как полевка Миддендорфа — темная полевка и сибирский лемминг — лесной лемминг, проводилась по методике Н. Г. Смирнова с соавторами (Смирнов и др., 1997). Видовую принадлежность остатков узкочерепной полевки, полевки Миддендорфа, полевки-экономки и темной полевки определяли по первому нижнему коренному зубу. Все остальные моляры группы родов Microtus распределяли по видам в соответствии с распределением первых нижних коренных. Видовую принадлежность лесных полевок (род Clethrionomys) проводили по методике А. В. Бородина с соавторами (Бородин и др., 2005). Видовую идентификацию ископаемых пищух проводили по методике А. А. Тетериной, основанной на изучении современных северных и степных пищух (Тетерина, 2001, 2003*).
Исследования эволюционных морфологических особенностей моляров копытного лемминга проводились по методике, предложенной Н. Г. Смирновым с соавторами (1997), с небольшими изменениями (Ponomarev, Puzachenko, 2015). По строению М1 и М2 выделяли три морфотипа — simplicior, henseli и torquatus, а далее по соотношению этих морфотипов выборки относили к одной из стадий развития зубной системы, сменяющих друг друга по степени сложности — уменьшению доли «архаичных» (simplicior), возрастанию доли промежуточных (henseli) и «продвинутых» (torquatus) морфотипов. Все изученные выборки относили к одному из хроновидов: Dicrostonyx simplicior, D. gulielmi или D. torquatus. В пределах каждого вида были выделены по три морфы, а кроме видов различались промежуточные, переходные формы неуказанного таксономического ранга (Смирнов и др., 1997).
У узкочерепной полевки исследовали форму передней непарной петли (параконида) и общие размеры первого нижнего коренного зуба (Большаков и др., 1980; Головачев и др., 2001; Ponomarev, Puzachenko, 2017). Эволюционный уровень полевок оценивается по соотношению морфотипов, со временем увеличивается доля продвинутых сложных зубов (грегалоидно-микротидный и микротидный морфотипы) и уменьшается относительное количество архаичных простых моляров (грегалоидный морфотип).
В работе используется систематика полевковых, предложенная Н. И. Абрамсон и А. А. Лисовским (2012), за исключением красной и рыжей полевок, для которых валидным названием следует считать Clethrionomys (Kryštufek et al., 2020).
Результаты и их обсуждение
Фаунистические данные
Микротериофауна из отложений грота Фигурный на 76.6 % состоит из тундровых и тундростепных видов: сибирского лемминга (27.8 %), узкочерепной полевки (25.2 %), копытного лемминга (18.1 %), степной пищухи (4.2 %) и полевки Миддендорфа (1.4 %), на 15 % — из лесных видов: темной (6.8 %) и рыжих (4.2 %) полевок, лесного лемминга (4 %) и на 8.5 % — из интразональных видов: полевки-экономки (7.4 %) и водяной полевки (1.1 %).
Микротериофауна из слоя 3 грота Илыч имеет аналогичный состав. Здесь 82.2 % приходится на тундровые и тундростепные виды: узкочерепную полевку (30 %), сибирского (25.3 %) и копытного (17.6 %) леммингов, степную пищуху (8.4 %) и полевку Миддендорфа (менее 1 %), 15 % — на лесные: лесного лемминга (10.5 %), темную полевку (3.5 %), рыжих полевок (менее 1 %) и 2.8 % — на интразональные: полевку-экономку (2.1 %) и водяную полевку (менее 1 %).
Микротериофауна из слоя 2 грота Илыч имеет совершенно другой состав и структуру. Здесь почти 71 % приходится на лесные виды (рыжие полевки — 49.4 %, лесной лемминг — 13.6 %, темная полевка — 7.9 %), 24.6 % — на тундровые (сибирский — 11 % и копытный — 6.9 % лемминги, узкочерепная полевка — 6.7 %) и 4.5 % — на интразональные (полевка-экономка — 4.1 % и водяная полевка — менее 1 %).
Морфологические особенности некоторых видов мелких млекопитающих
Степная пищуха Ochotona pusilla Pallas, 1769 (Lagomorpha, Ochotonidae)
В настоящее время на Урале обитают два вида пищух: на Южном Урале — степная (Ochotona pusilla), на Приполярном и Полярном — северная (Ochotona hyperborea) (Большаков, 1997). По данным некоторых исследователей, южная граница ареала северной пищухи проходит по р. Укъю (правый приток р. Илыч, Северный Урал), в 50 км к северу от описываемых в работе пещерных местонахождений (Полежаев, 1994). Однако все ископаемые остатки пищух, обнаруженные ранее в позднеплейстоценовых местонахождениях западного склона Северного Урала, были определены как степная пищуха, а в голоценовых отложениях остатки пищух и вовсе не обнаружены (Кузьмина, 1965, 1971; Смирнов, 1996).
Для определения видовой принадлежности пищух в качестве исследуемого признака использовали нижний третий премоляр (р3) (рис. 4). У O. pusilla передний сегмент зуба небольшого размера, имеет округлую или треугольную форму, иногда вытянутую в длину, соединение с задним сегментом широкое, входящие углы неглубокие (рис. 4, a). У O. hyperborea передний сегмент зуба крупный, имеет ромбовидную форму, иногда вытянутую в ширину. Промежуток между передним и задним сегментом узкий, входящие углы глубокие (рис. 4, b) (Громов, Ербаева, 1995; Ербаева, 1988). Однако значения размеров и пропорций p3 у обоих видов перекрываются (Тетерина, 2001). Минимальная степень перекрытия наблюдается у индекса «ширина p3 переднего сегмента / ширина p3» (Wp3AS/Wp3). У современной степной пищухи он имеет значения от 0.23 до 0.4, а у северной пищухи от 0.32 до 0.54 (табл. 2, рис. 5). На основании этого ископаемые зубы с индексом 0.32 и меньше были отнесены к степной пищухе, а зубы со значениями более 0.4 — к северной пищухе. Результат анализа зубов ископаемых пищух из отложений гротов Фигурный и Илыч показал, что все они относятся к виду Ochotona pusilla. Обитание степной пищухи на севере в позднеплейстоценовое время можно объяснить широким распространением перегляциальных тундрово-степных ландшафтов на Урале в позднем плейстоцене.
Копытный лемминг Dicrostonyx Gloger, 1841 (Rodentia, Arvicolinae)
По своему эволюционному уровню остатки копытных леммингов из грота Фигурный сопоставляются со стадией развития зубной системы, представленной морфой 3 D. gulielmi. Для этой морфы характерно преобладание моляров морфотипа henseli, на втором месте — torquatus, а на третьем — simplicior на обоих зубах (рис. 6). К этой же стадии относятся лемминги из таких местонахождений, как Пижма-1, Щугер-4 (слои 1 и 2), ниша Филина (слой 3), навес Студеный, Уньинская пещера, Серчейю-6, Рябово и Нижний Двойник (Кряжева и др., 2022; Ponomarev, Puzachenko, 2015).
По своему эволюционному уровню остатки копытных леммингов из слоя 3 грота Илыч сопоставляются с одной из переходных стадий развития зубной системы между двумя видами — D. gulielmi и D. torquatus, представленной морфой D. ex gr. gulielmi–torquatus. Для этой морфы характерно преобладание моляров морфотипа henseli, на втором месте — torquatus, а на третьем — simplicior на обоих зубах. Встречаемость моляров морфотипа torquatus среди двух зубов меньше, чем других морфотипов вместе (рис. 6). К этой же переходной стадии относятся лемминги из местонахождений Седъю-1, Шапкина-1, Кожым-1 и из бурого суглинка Б Медвежьей пещеры.
Животные, относящиеся к этим эволюционным стадиям, обитали в регионе примерно от 30 до 11 кал. тыс. лет назад, т. е. от конца бызовского (MIS3) времени до начала голоцена (Ponomarev, Puzachenko, 2015).
Узкочерепная полевка Lasiopodomys (Stenocranius) gregalis Pallas, 1779 (Rodentia, Arvicolinae)
Среди исследованных m1 узкочерепных полевок из грота Фигурный обнаружены зубы грегалоидного, грегалоидно-микротидного и микротидного морфотипов в равном соотношении. Средние значения длины и ширины m1 из отложений грота Фигурный — 2.71 мм и 0.96 мм (табл. 3).
В слое 3 грота Илыч на первом месте по обилию — зубы микротидного морфотипа (45 %), на втором — грегалоидного (36 %) и на третьем — микротидно-грегалоидного (18 %). Средние значения длины и ширины m1 из отложений слоя 3 грота Илыч — 2.5 мм и 0.9 мм (табл. 3).
При этом средние значения длины и ширины m1 современных узкочерепных полевок трех выборок с северо-востока европейской части России варьируют от 2.64 до 2.68 мм и от 1.0 до 1.02 мм, а у позднеплейстоценовых узкочерепных полевок — от 2.52 до 2.81 мм и от 0.9 до 1.0 мм соответственно (Ponomarev, Puzachenko, 2017). По морфологии m1 узкочерепные полевки из грота Фигурный и слоя 3 грота Илыч схожи с другими поздненеоплейстоценовыми полевками региона.
При анализе видового состава и экологической структуры фаун мелких растительноядных млекопитающих из четвертичных отложений грота Фигурный и слоя 3 грота Илыч заметно, что они практически идентичны. В них преобладают тундровые и тундростепные виды (76.9–82.2 %), на лесные приходится по 15 % и на интразональные — 2.8–8.5 %. Подобный состав и структуру демонстрируют сообщества микромаммалий из бурого суглинка А Медвежьей пещеры, расположенной в 50 км к юго-востоку от описываемых в работе местонахождений с радиоуглеродной датировкой 12230 ± 100 л.н. (ЛЕ-3059), и грота Щугер-4, расположенного на западном склоне Приполярного Урала, в 200 км к северу, с датировкой 11850 ± 60 л.н. (GrA-49439). В комплексе остатков из бурого суглинка А Медвежьей пещеры 79 % приходится на тундровые и тундростепные виды (Dicrostonyx sp. — 17 %, Lemmus sibiricus — 30 %, L. gregalis — 32.5 %, Ochotona pusilla — ед.), 11 % — на лесные (M. agrestis — 10.7 %, Cl. ex gr. rutilus–glareolus — 4.5 %) и 8 % — на интразональные (A. oeconomus — 6.5 %, Arvicola amphibius — 1 %) (Гуслицер, Павлов, 1988). В микротериофауне из Щугер-4 78 % приходится на тундровые и тундростепные виды (Ochotona pusilla — 1 %, Dicrostonyx gulielmi — 15.8 %, Lemmus sibiricus — 36.2 %, L. gregalis — 25.3 %), 16 % — на лесные (Cl. ex gr. rutilus–glareolus — 2.7 %, Myopus schisticolor — 6.4 %, M. agrestis — 7.2 %) и 5 % — на интразональные (Arvicola amphibius — 1.8 %, A. oeconomus — 3.8 %) (Кряжева и др., 2012). Палинологические данные из этого местонахождения указывают на произрастание в это время на западном склоне Приполярного Урала тундроподобных ерниковых березовых зарослей и травянистых ассоциаций из разнотравья, злаков и маревых (Голубева, Кряжева, 2020).
На западном склоне Северного Урала известно еще одно местонахождение с идентичными составом и структурой микротериофауны, не имеющее датировки, отнесенное к позднеледниковью по микротериологическим и палинологическим данным, — ниша Филина. Фауна грызунов из слоя 3 ниши Филина на 77 % представлена тундровыми и тундростепными видами (Ochotona pusilla — 1 %, Dicrostonyx gulielmi — 28.5 %, Lemmus sibiricus — 22.3 %, L. gregalis — 25 %), на 15 % лесными (Cl. ex gr. rutilus–glareolus — 4.5 %, M. agrestis — 10.7 %) и на 8 % интразональными (Arvicola amphibius — 8 %). Палинологические спектры из этой части разреза ниши Филина указывают на преобладание в растительном покрове ерников — кустарниковых зарослей березы — с березовыми редколесьями и единичными деревьями ели. В травяном покрове преобладали злаковые и маревые. Климатические условия были холоднее современных (Кряжева и др., 2022).
По данным палинологии, в позднеледниковое время на северо-востоке европейской части России были широко распространены перигляциальная кустарниковая тундра (севернее 61–63° с.ш.) и перигляциальная лесотундра (59–62° с.ш.) с участками тундростепи (Арсланов и др., 1981; Гричук, 1982, 1989; Никифорова, 1982; Симакова, Пузаченко, 2008; Borisova, Zelikson, 1995; Velichko et al., 1997, 2002).
Таким образом, учитывая практически полное сходство позднеледниковых сообществ микромаммалий Северного и Приполярного Урала с ископаемыми комплексами из грота Фигурный и слоя 3 грота Илыч, а также морфологические характеристики копытных леммингов из описываемых местонахождений, можно предположить, что эти комплексы сформировались в конце позднеледникового времени (20 — 11.7 тыс. кал. лет назад), возможно в бёллинге-аллерёде (14.7–12.7 тыс. кал. лет назад). Присутствие в отложениях грота Фигурный остатков таких видов, как лошадь, шерстистый носорог, северный олень, овцебык и бизон (Гуслицер, Канивец, 1965; Кузьмина, 1971), не приспособленных к глубоким снегам, указывают на преобладание обширных открытых ландшафтов лесостепного или лесотундрового типа с неглубоким снежным покровом зимой и обилием злаковых растений, составлявших основную часть рациона этих животных. Высокая доля (до 50 %) остатков криоксерофитных видов (узкочерепной полевки и копытного лемминга) в сообществах микромаммалий, а также очень низкая доля интразональных видов (2.5–8 %), вероятно, указывают на холодный, преимущественно сухой климат.
Состав и структура микротериофауны из слоя 2 грота Илыч существенно отличается от сообщества микромаммалий из нижележащего слоя 3 и пока не имеет датированных аналогов в регионе. Однако в 50 км к юго-востоку от района исследований, в нише Филина обнаружен ископаемый комплекс со схожим составом и структурой микротериофауны (рис. 8). Он на 55 % состоит из лесных видов, на 24 % из тундровых и на 21 % из интразональных (Кряжева и др., 2022). Эти ископаемые комплексы не похожи ни на один известный позднеплейстоценовый и голоценовый комплекс мелких млекопитающих Тимано-Североуральского региона. По сравнению с позднеплейстоценовыми сообществами в них слишком низкая доля тундровых и тундростепных видов, а также отсутствуют остатки степной пищухи, которые обнаружены во всех сообществах микромаммалий позднего плейстоцена. В начале раннего голоцена (около 10.6 кал. тыс. лет назад) в микротериофауне региона наблюдалась высокая доля тундровых и тундростепных видов (от 35 до 41%), затем около 9.5 кал. тыс. лет назад их доля сократилась до 10 %, к середине позднего голоцена доля тундровых видов составляла 3–8 % в сообществах мелких млекопитающих субарктической зоны региона, а на территории современной таежной зоны тундровые виды полностью отсутствовали в это время (Кряжева, Пономарев, 2014; Кряжева и др., 2012, 2018, 2022; Смирнов, 1996; Смирнов и др., 1999). Принимая во внимание довольно существенную долю тундровых и тундростепных видов в фауне грызунов из слоя 2 грота Илыч (24.6 %), а также положение в разрезе костеносного горизонта, можно предположить, что формирование комплекса происходило в один из периодов раннего голоцена, при переходе от тундроподобных ландшафтов к лесным. Согласно последним палинологическим данным, в начале голоцена (11.7–8.2 тыс. кал. лет назад) в Северном Предуралье была развита светлохвойная тайга. В составе древостоев преобладали береза и сосна/ель (Barhoumi et al., 2020).
Выводы
Анализ состава фауны мелких растительноядных млекопитающих из двух пещерных местонахождений западного склона Северного Урала позволяет выделить две фазы развития микротериофаны, сильно различающиеся между собой: позднеледниковую и раннеголоценовую.
В позднеледниковое время в районе исследований в фауне мелких растительноядных млекопитающих доминировали тундровые и тундростепные виды (до 82 %), состав и структура сообществ была схожа со всеми позднеледниковыми сообществами Северного и Приполярного Урала. Район среднего течения р. Илыч в это время характеризовался обширными открытыми пространствами, занятыми лесотундровой или лесостепной растительностью, с относительно невысоким снежным покровом в зимний период. Климат был значительно холоднее современного, преимущественно засушливым, с малым количеством осадков.
К началу голоцена произошла резкая смена доминирующих видов в сообществах мелких растительноядных млекопитающих, тундровые и тундростепные виды сократились до 25 %, а доля лесных увеличилась до 71 %. Изменения микротериофауны были следствием трансформации климата и состава растительности — голоценовое потепление привело к смене лесостепных и лесотундровых ландшафтов светлохвойной тайгой. В составе древостоев преобладали береза и сосна/ель.
1. Абрамсон Н. И., Лисовский А. А. Полевки // Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Ред. И. Я. Павлинов, А. А. Лисовский. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. С. 220-276 (Сб. тр. Зоолог. музея МГУ. Т. 52).
2. Андреичева Л. Н., Марченко-Вагапова Т. И., Буравская М. Н., Голубева Ю. В. Природная среда неоплейстоцена и голоцена на Европейском Северо-Востоке России. М.: ГЕОС, 2015. 224 с.
3. Арсланов Х. А., Лавров А. С., Никифорова Л. Д. О стратиграфии, геохронологии и изменении климата среднего и позднего плейстоцена и голоцена на северо-востоке Русской равнины // Плейстоценовые оледенения Восточно-Европейской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1981. С. 45-54.
4. Археология Республики Коми. М.: ДиК, 1997. 758 с.
5. Большаков В. Н. Мир млекопитающих // Природа Урала. Екатеринбург: Банк культурной информации, 1997. Вып. 4. С. 5-54.
6. Большаков В. Н., Васильева И. А., Малеева А. Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980.140 с.
7. Бородин А. В., Коурова Т. П., Маркова Е. А. Размерные характеристики щечных зубов лесных полевок Clethrionomus (Craseomys) rufocanus, Cl. (Clethrionomus) glareolus, Cl. (Cl.) rutilus (Arvicolinae, Rodentia) и их использование для видовой идентификации // Зоологич. журн. 2005. Т. 84. № 2. С. 236-244.
8. Верещагин Н. К., Кузьмина И. Е. Раскопки в пещерах Северного Урала // Природа. 1962. № 3. С. 76-78.
9. Головачев И. Б., Смирнов Н. Г., Добышева Э. В., Пономарев Д. В. К истории современных подвидов узкочерепной полевки // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2001. В. 2. С. 49-57.
10. Голубева Ю. В., Кряжева И. В. Развитие растительности и микротериофауны в позднеледниковье и голоцене на территории национального парка «Югыд ва» //Стратиграфия. Геол. корреляция. 2020. Т. 28. № 3. С. 148-160.
11. Гричук В. П. Растительность Европы в позднем плейстоцене // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982. С. 92-109.
12. Гричук В. П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.
13. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с.
14. Гуслицер Б. И., Канивец В. И. Пещеры Печорского Урала. М.: Наука, 1965. 134 с.
15. Гуслицер Б. И., Павлов П. Ю. Верхнепалеолитическая стоянка Медвежья пещера // Памятники эпохи камня и металла Северного Приуралья: Материалы по археологии Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1988. В. 11. С. 5-18.
16. Гуслицер Б. И., Павлов П. Ю., Панюкова Н. Н. Биостратиграфия и возраст отложений пещеры Студеной на верхней Печоре // Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО АН СССР. 1989. Вып. 73. С. 92-100.
17. Ербаева М. А. Пищухи кайнозоя. М.: Наука, 1988. 224 с.
18. Кочев В. А. Плейстоценовые грызуны северо-востока европейской части России и их стратиграфическое значение. СПб.: Наука, 1993. 112 с.
19. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Микротериофауна западного склона Приполярного Урала в позднем плейстоцене и голоцене (р. Кожым) // Вестник Института геологии. 2014. № 5. С. 3-9.
20. Кряжева И. В., Пономарев Д. В., Голубева Ю. В. Изменения фаунистических и флористических ассоциаций Печорского Урала с конца среднего валдая до позднего голоцена // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2022. Том 30. № 6. С. 67-86.
21. Кряжева И. В., Пономарев Д. В., ван Кольфсхотен Т. , ван дер Плихт Й. История формирования современных сообществ микромаммалий Приполярного Урала // Экология. 2012. № 6. С. 434-441.
22. Кряжева И. В., Пономарев Д. В., ван Кольфсхотен Т., ван дер Плихт Й. Мелкие млекопитающие голоцена из пещерных местонахождений бассейна р. Уса (гряда Чернышева, северо-восток европейской части России) // Вестник Института геологии Коми НЦ УрО РАН. 2018. С. 34-40.
23. Кузьмина И. Е. Сайга и степная пищуха в верховьях Печоры. Краткое сообщение // Зоол.журнал. 1965. Т. 44. Вып. 2. С. 307-311.
24. Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Тр. Зоологич. ин-та АН СССР. 1971. Т. 49. С. 44-122.
25. Никифорова Л. Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 154-162.
26. Павлов П. Ю. Палеонтологические памятники северо-востока европейской части России. Сыктывкар, 1996. 193 с.
27. Полежаев Н. М. Северная пищуха // Фауна Европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. II. Ч. 1. СПб.: Наука, 1994. С. 90-94.
28. Симакова А. Н., Пузаченко А. Ю. Растительность в период межстадиальных потеплений беллинг - аллеред (<12.4 - ≥10.9 тыс. л. н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.). М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2008. С. 369-395.
29. Смирнов Н. Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. С. 39-83.
30. Смирнов Н. Г., Головачев И. Б., Бачура О. П., Кузнецова И. А., Чепраков М. И. Сложные случаи определения зубов грызунов из отложений позднего плейстоцена и голоцена тундровых районов Северной Евразии: Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. Рифей. Челябинск, 1997. С. 60-90.
31. Смирнов Н. Г., Андреичева Л. Н., Корона О. М., Зиновьев Е. В., Головачев И. Б., Павлов П. Ю., Хуфтхаммер А. К. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1999. С. 23-60.
32. Тетерина А. А. Использование морфологического строения рmЗ при определении ископаемых остатков пищух из уральских местонахождений // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2001. С. 239−242.
33. Borisova O. K., Zelikson E. M. Vegetation and climate of Eastern Europe during the Late Glacial Climate and environment changes of East Europe during Holocene and Late-Middle Pleistocene // Preprint of research materials for IGU 46 Conference «Global Changes and Geography». Moscow: Institute of Geography RAS, 1995. P. 14-19.
34. Barhoumi C., Ali A. A., Peyron O., Dugerdil L., Borisova O., Golubeva Y., Subetto D., Kryshen A., Drobyshev I., Joannin, S. . Did long-term fire control the coniferous boreal forest composition of northern Ural region (Komi Republic, Russia)? // J. Biogeography. 2020. V. 47. No. 11. P. 2426-2441. https://doi.org/10.1111/jbi.13922.
35. Kryazheva I. V., Ponomarev D. V., van Kolfschoten T., van der Plicht J. New data on the Holocene history of the rodent fauna in the Pre-Uralian Subarctic (the Chernyshev Ridge, north-eastern part of European Russia) // Russian J. Theriology. 2022. V.21. No. 1. P. 82-93. DOI:https://doi.org/10.15298/rusjtheriol
36. Kryštufek B., Tesakov A. S., Lebedev V. S., Bannikova A. A., Abramson N. I., Shenbrot G. Back to the future: the proper name for red-backed voles is Clethrionomys Tilesius and not Myodes Pallas // Mammalia. 2020. V. 84. № 2. P. 214-217.
37. Ponomarev D., Puzachenko A. Changes in the morphology and morphological diversity of the first lower molar of narrow-headed voles (Microtus gregalis, Arvicolinae, Rodentia) from northeastern European Russia since the Late Pleistocene // Quaternary Int. 2017. V. 436. P. 239-252.
38. Ponomarev D., Puzachenko A. Evolution of occlusal shape of the first and second upper molars of Middle-Late Pleistocene collared lemmings (Dicrostonyx, Arvicolinae, Rodentia) in northeast European Russia // Boreas. 2015. V. 44. P. 741-759.
39. Velichko A. A., Andreev A. A., Klimanov V. A. Climate and vegetation dynamics in the Tundra and Forest Zone during the Late glacial and Holocene // Quaternary Int.1997. V. 41/42. P. 71-96.
40. Velichko A. A., Catto N., Drenova A. N., Klimanov V. A., Kremenetski K. V., Nechaev V. P. Climate changes in East Europe and Siberia at the Late glacial-holocene transition // Quaternary Int. 2002. V. 91. P. 75-99.
