Аннотация (русский):
В статье представлена краткая история исследований раннекаменноугольных брахиопод севера Урала за последние 175 лет. Огромный вклад в изучение брахиопод нижнего карбона внесли работы А. Кейзерлинга, Г. Н. Фредерикса, Н. В. Калашникова, Н. В. Енокян, Н. Н. Фотиевой, Д. В. Наливкина и других исследователей. Наибольшая активность изучения североуральских брахиопод приходится на 60—70 гг. прошлого столетия и в основном связана с работами Н. В. Калашникова. Несмотря на длительную историю изучения этой группы фауны в регионе, до сих пор остаются малоизученными брахиоподы южной части гряды Чернышева, а также бассейнов рек Вуктыл, Большая Надота, Харута и Косью. Рассмотрены современные методики и последние достижения в области исследований брахиопод в России и остальном мире. С учётом произошедших за последние 30 лет изменений в систематике брахиопод и стратиграфии нижнего карбона сделан вывод в необходимости обновления данных о таксономическом составе и стратиграфическом распространении брахиопод в cевероуральском регионе.

Ключевые слова:
брахиоподы, север Урала, нижний карбон, история науки

Введение

Брахиоподы представляют собой группу морских бентосных организмов с двустворчатой раковиной, которые появляются в нижнем кембрии, а максимального расцвета достигают в девоне. Использование брахиопод в стратиграфии для установления относительного возраста изначально было связано с высокими темпами их эволюции и хорошо узнаваемой морфологией. Значимость брахиопод для биостратиграфии и корреляции раннекаменноугольных образований связана с их широким палеогеографическим распространением. В частности, зональные подразделения по брахиоподам входят в состав комплексных зон региональной стратиграфической схемы Западного Урала (Стратиграфические…, 1993) и традиционно используются при расчленении и корреляции разрезов нижнего карбона севера Урала (Калашников, 1994).

Пик исследований раннекаменноугольных брахиопод Европейского Северо-Востока России пришелся на вторую половину XX века, а с момента принятия последнего варианта брахиоподовой зональности прошло уже около 30 лет (Стратиграфические..., 1993). В настоящее время наиболее перспективными группами для биостратиграфии карбона являются конодонты и фораминиферы, данные по которым позволяют не только уточнять объемы выделяемых стратонов, но и проводить надежные сопоставления с международной и общей стратиграфическими шкалами (Журавлев, 2003; Соболев, 2005). Однако неравномерность фациального распределения разных групп фауны, в том числе микрофауны, и доминирование комплексного подхода в современных стратиграфических исследованиях (Степанова, Кучева, 2006; Mottequin, Weyer, 2019) обусловливают необходимость дальнейших исследований брахиопод, широко представленных в раннем карбоне. Брахиоподы хорошо выполняют функции стратификации и корреляции отложений, приуроченных к мелководным частям морских бассейнов, а конодонты и фораминиферы характеризуют в том числе пелагические разрезы, в которых брахиоподы, как правило, отсутствуют. При этом для платформенных областей и стратиграфических интервалов, в которых не отмечена активная тектоническая, вулканическая и гидротермальная активность, раковинный материал брахиопод является наиболее предпочтительным при проведении детальных изотопно-геохимических исследований углерода и кислорода при условии незначительных диагенетических изменений раковин, иначе они не смогут демонстрировать первичные или близкие к ним изотопные составы (Grossman et al., 2008; Mateos-Carralafuente, 2023).

Современные исследования раннекаменноугольных брахиопод севера Урала (западный склон Полярного, Приполярного, Северного Урала, Предуральский краевой прогиб и Печорская гряда) невозможны без анализа изученности этой группы морских организмов. В первую очередь это связано с необходимостью пересмотра и актуализации существующей брахиоподовой зональности нижнего карбона Западного Урала (Стратиграфические..., 1993) с учетом произошедших изменений в систематике и региональной стратиграфии. Кроме того, результаты изучения брахиопод важны для обоснования и корреляции выделяемых в мелководных нижнекаменноугольных последовательностях стратонов и их границ (фаменско-турнейская, турнейско-визейская и визейско-серпуховская). Особенно это актуально в связи с работами, ведущимися Международным союзом геологических наук (МСГН) по выбору и утверждению точки глобального стратотипа (GSSP) нижних границ турнейского и серпуховского ярусов.

 

Основные этапы исследований раннекаменноугольных брахиопод севера Урала в XIX—XX вв.

Начало изучения брахиопод и стратиграфии каменноугольной системы Урала связано с экспедициями (1841—1843 гг.) Р. Мурчисона, при участии А. Кейзерлинга, маршрутные исследования которого проходили в бассейне рек Печора и Илыч. В результате самые первые описания раннекаменноугольных брахиопод севера Урала были опубликованы на немецком языке в 1846 г. (Keyserling, 1846). Три вида из семи оказались руководящими для нижнего карбона — Delepinea comoides (Sow.), Striatifera striata (Fisch.) и «Spirifer cinctus» Keys. (обозначения таксонов даны в соответствии с современной номенклатурой, а названия из первоисточника помещены в кавычки). Последний был описан впервые (Keyserling, 1846, с. 229) и стал впоследствии типовым видом для рода Palaeochoristites, широко распространенного в верхнетурнейских образованиях Урала, Московской синеклизы, Донбасса (Полетаев, 2018), а также Европы и Китая (Sun and Balinski, 2011).

В 1856 г. вышла монография Э. Гофмана с описаниями обнажений по рр. Подчерем, Щугор, Б. Паток, где А. Кейзерлинг дал краткую характеристику визейско-серпуховских брахиопод и отмечал морфологическую сложность определения группы «Productus semireticulatus», которая «по-видимому, еще не разделена надлежащим образом» (Гофман, 1856, с. 216). Автором первого русскоязычного монографического описания североуральских брахиопод можно считать геолога-палеонтолога В. И. Меллера. Из отложений раннего карбона р. Щугор им были описаны виды Echinoconchus punctatus (J. Sow.), Buxtonia scabricula (Sow.), а на р. Подчерем отмечалась находка Gigantoproductus giganteus (J. Sow.) (Меллер, 1862). C 1884 по 1889 г. Е. С. Федоров принимал участие во Второй Северной экспедиции по рр. Cредняя Печора, Унья, Подчерем, Щугор. Выполненные им описания обнажений сопровождались списками фоссилий, в основном состоящих из гигантопродуктид (определения Ф. Н. Чернышева) раннекаменноугольного возраста (Федоров, 1898).

В 1920—30-х гг. на севере Урала  (рис. 1) относительный возраст осадочных пород нижнего карбона устанавливался с помощью брахиопод в работах В. А. Варсанофьевой по р. Унья (Варсанофьева, 1933), В. В. Копериной по рр. Надейта-шор и Лек-Надейта (Коперина, 1933), К. Г. Войновского-Кригера по рр. Б. Кожва и Б. Каменка (Войновский-Кригер, 1944). Определения брахиопод из сборов Печорской экспедиции А. А. Чернова 1935 г. в бассейне р. Косью были выполнены Т. Г. Сарычевой и Т. А. Добролюбовой (Чернов и др., 1940). Д. В. Наливкин определял брахиоподы и гастроподы при расчленении турнейского яруса в бассейне р. Cредняя Печора (Добролюбова, Сошкина, 1935). Палеонтологические описания двух новых таксонов — Delepinea gigantea (Frcks.) и Globosoproductus mirus (Frcks.) — визейского возраста р. Кожым и Большеземельской тундры были опубликованы в статье Г. Н. Фредерикса, содержащей также таблицу распространения 15 видов (Фредерикс, 1926).

В первой половине XX в. благодаря развитию отечественной палеонтологической школы биостратиграфические исследования становятся обширнее. Например, основой для сопоставления с уральскими разрезами стали комплексные исследования фауны Подмосковья выдающимися специалистами. В 1930—1950-х гг. брахиоподами нижнего карбона Подмосковной котловины занимались Т. Г. Сарычева (1937), М. А. Болховитинова (1938), Е. А. Иванова и другие. Несмотря на устаревшие данные, актуальным остается использование определителя брахиопод палеозоя Подмосковной котловины (Сарычева, Сокольская, 1952).

В 1939 г. во многие научные и производственные организации страны была отправлена неопубликованная рукопись Д. В. Наливкина «Турнейский ярус Урала», включающая описания брахиопод из сборов Т. А. Добролюбовой и Е. Д. Сошкиной по рр. Подчерем и Б. Каменка. Через год вышла статья В. И. Шиманского, посвященная гигантопродуктидам визейского яруса рр. Подчерем, Илыч, Щугор, Малый и Большой Паток. Вместе с описанием 21 вида им было рассмотрено их стратиграфическое распространение по горизонтам (Шиманский, 1940). В сводной работе В. А. Варсанофьевой по палеозою Печоро-Илычского заповедника (Варсанофьева, 1940) стратиграфическое расчленение визейского яруса на р. Илыч проводилось по брахиоподам (определения О. Л. Эйнора и Д. В. Наливкина). О. Л. Эйнор также использовал брахиоподы гряды Чернышева для расчленения визейских отложений и сопоставления их с разрезами Южного Урала (Эйнор, 1948).

С 1954 г. группой научных сотрудников Института геологии Коми филиала АН СССР (В. И. Есева, А. И. Елисеев, В. А. Чермных) проводились тематические работы по изучению нижнего карбона бассейнов рр. Илыч, Унья, Печора (средняя и верхняя). На датировки, установленные по фораминиферам и брахиоподам, при проведении геолого-съемочных работ опирались А. И. Елисеев на гряде Чернышева (Елисеев, 1963) и Г. А. Чернов на Печорской гряде (Чернов, 1960). В это же время Н. В. Калашников (рис. 2) приступил к изучению брахиоподовой фауны на территории, называемой им Печорским Уралом. Результаты его трудов впоследствии внесли существенный вклад в биостратиграфию нижнего карбона Западно-Уральского субрегиона.

С 1950 по 1958 г. Н. Н. Фотиевой была собрана коллекция брахиопод юго-восточного склона Южного Тимана, в основном из кернового материала скважин. После обработки были описаны хонетиды Rugosochonetes, Chonetes и Plicochonetes из отложений лихвинского надгоризонта (малевско-упинские слои) нижнего турне (Фотиева, 1961) и турнейские продуктиды среднего течения р. Печоры (Фотиева, 1964). Однако, вероятнее всего, нужна ревизия видов, отнесенных к родам широкого понимания Plicatifera и Waagenoconcha, последний из которых распространен в верхнем карбоне.

Ощутимый прогресс в изучении брахиопод с 1960-х по 1970-е гг. неразрывно связан с изданием Академией наук СССР многотомного справочника «Основы палеонтологии» (1960), где нижний карбон Северного Урала был представлен видами Pustula pustulosa (Phill.) и Punctospirifer octoplicatus (Sow.). Принятая в справочных пособиях и словарях этого периода терминология до сих пор используется палеонтологами.

В 1960—70-х гг. в связи с отраслевыми запросами и развитием микропалеонтологии наблюдался ощутимый рост биостратиграфических исследований, где брахиоподы выполняли одну из основных функций.
В этот период брахиоподы карбона Полярного Приуралья и Пай-Хоя изучала Н. В. Енокян* (1973). В своей диссертации она обозначила несколько этапов развития брахиопод в виде «группировок», которые были поделены на более мелкие комплексы, отвечающие горизонтам стратиграфической схемы Русской платформы. Также было установлено, что в радаевском горизонте р. Кожым брахиоподовая зона Fluctuaria undata — Buxtonia scabricula не имеет аналогов в других изученных разрезах (Енокян, 1973*).

В 1963 г. Н. В. Калашниковым были описаны многочисленные представители рода Davidsonina, обнаруженные в известняках визейского возраста на р. Уса в виде «банок», и установлены полярно-уральский и западно-европейский районы их распространения (Калашников, 1963). В следующей статье им были опубликованы сведения о Davidsonina carbonaria из отложений серпуховского надгоризонта р. Утлан. Описываемый комплекс брахиопод в данной сводке насчитывает 48 видов и происходит из отложений нижнего карбона бассейна верхней Печоры (Калашников, 1966). Впервые представленный здесь род Podtsheremia был назван в честь местонахождения в визейских отложениях р. Подчерем и позднее вошел в последнюю редакцию международной сводки по брахиоподам (Carter, 2006, c. 1780). Анализ литературных данных позволяет отнести около 8 видов из этой статьи к другим родам (Сарычева, Легран-Блан, 1977; Литвинович, Воронцова, 1983; Полетаев, 2018). При этом виды рода Semiplanus некоторые исследователи отнесли к Ovatia (Морозов, Беляева, 1986).

В 1967 г. Н. В. Калашников дал оценку условиям существования четырех экологических типов раннекаменноугольных брахиопод (Калашников, 1967а) и проанализировал их стратиграфическое распространение (Калашников, 1967б). Наибольшее внимание обращали на себя рубежи при смене комплексов брахиопод в кизеловско-косьвинское и протвинское время. Отсутствие брахиопод раннего визе объяснялось редкостью их нахождения в терригенных фациях, но позднее данный интервал уже был представлен родом Delepinea (Калашников, 1974).

В 1970 г. в диссертации Н. В. Калашникова были изложены результаты многолетних (1955—1969 гг.) исследований раннекаменноугольных брахиопод из отложений рр. Подчерем, Щугор, Воя, Б. Соплес, Б. Кожва, Б. Каменка, Кожым, Уса, Унья, Илыч и Мал. Печора (рис. 1). Из всех районов, в которых в настоящий момент отмечается присутствие нижнего карбона, практически остались малоизученными брахиоподы южной части гряды Чернышева (р. Изъяю), а также бассейны рек Вуктыл, Большая Надота, Харута и Косью. Комплекс брахиопод включал 200 таксонов, из которых описано 150 видов, в том числе 28 новых (Калашников, 1974). Было доказано единство визейско-серпуховского комплекса брахиопод с комплексом Подмосковного бассейна, а турнейского — с комплексом Среднего и Южного Урала. Границу между турнейским и визейским ярусами Н. В. Калашников проводил в кровле зоны Levitusia humerosa, аналога косьвинского горизонта, который до 2008 г. официально был включен в объем визейского яруса Уральской схемы (Состояние…, 2008). В этом же году были опубликованы описания беззамковых брахиопод (Калашников, 1970а). Таксономическая принадлежность некоторых форм вызывает сомнение, поскольку диагнозы были составлены в основном по внешним признакам. Классическим примером комплексного изучения фауны (фораминиферы, брахиоподы, кораллы) является статья Н. В. Калашникова по стратиграфии визейского яруса р. Унья (Калашников, 1970б). Однако в стратиграфических работах этого периода описания пород, сопровождающиеся списками фауны, зачастую даются очень кратко, что усложняет их дальнейшую корреляцию.

В монографии Е. А. Ивановой (1971), посвященной изучению спирифирид, североуральский материал был представлен видами Syringothyris borealis Kalash., Punctospirifer octoplicatus (Sow.) и Davidsonina compressa Kalash. В 1973 г. Д. В. Наливкиным и Н. Н. Фотиевой были описаны брахиоподы из пограничных отложений турнейского и визейского ярусов западного склона Урала, где его северная часть включала разрезы по рр. Кожым, Вангыр, Б. Сыня, Б. Каменка и Щугор. Самая большая североуральская ассоциация брахиопод, насчитывающая 18 видов, в том числе 4 новых, была найдена в отложениях нижнего карбона р. Кожым (Наливкин, Фотиева, 1973).

Обобщающей для биостратиграфии нижнего карбона по брахиоподам севера Урала и Приуралья стала монография Н. В. Калашникова (1974), в которой были отражены основные положения его диссертации. Границу нижнего карбона Н. В. Калашников проводил в подошве лытвинского горизонта, позднее включенного в девонскую схему Западного склона Урала (Стратиграфические…, 1993). В принятой им схеме (рис. 4) выделялся кыновский горизонт, позднее упраздненный (Объяснительная…, 1980), а косьвинский горизонт был соотнесен с верхнекизеловским подгоризонтом. На данный момент некоторые сведения, касающиеся предложенной в работе системы брахиопод, устарели. Например, шеллвинеллы и шухертеллы, отнесенные к строфоменидам, на данный момент включены в отряд Orthotetida (Treatise…, 2000). Позднее ревизованный вид Latiproductus kozhvaensis (Kal.) Н. В. Калашников относил к гигантопродуктусам (Литвинович, Воронцова, 1991). Уральские виды, причисленные в 1983 г. к роду Moderatoproductus (Литвинович, Воронцова, 1983), являются младшими синонимами рода Datangia (Brunton et al., 2000). В Атласе спирифирид В. И. Полетаева содержится 19 североуральских видов Н. В. Калашникова, из которых ревизовано 12 (Полетаев, 2018). В связи с изменениями в стратиграфии и новыми данными по морфологии и систематике, пересмотру подлежат представленные в монографии девонские роды Spinulicosta и Camarotoechia, позднекаменноугольные роды Linoproductus и Cancrinella, а также беззамковые Lingula. Несмотря на местами неактуальные данные, эта монография является единственным региональным определителем брахиопод всего раннего карбона севера Урала. Представленные в ней виды имеют широкое палеогеографическое распространение в пределах Европейско-Среднеазиатской провинции и встречаются в синонимиках, приведенных специалистами из других регионов (Кучева, 2018; Tazawa et al., 2005; Aretz et al., 2019 и др.).

Дальнейшее уточнение стратиграфии переходных толщ девона и карбона Тимано-Печорской провинции по брахиоподам продолжила Н. Н. Фотиева, которая выделила четыре группы брахиопод: девонские, девонско-этренские, этренские и каменноугольные (Фотиева, 1973). В 1985 г. результаты обработки коллекций брахиопод из различных скважин (районы верхней, средней Печоры и западного склона Южного Урала) были изложены в монографии-определителе (Фотиева, 1985).

Раздел по брахиоподам, входящий в Палеонтологический атлас каменноугольных отложений Урала (1975), разрабатывался также при участии Н. В. Калашникова (Лапина и др., 1975). Помимо южноуральских и среднеуральских брахиопод в этой сводке был описан комплекс из отложений нижнего карбона рр. Кожым, Унья, Подчерем, Б. Кожва, Каменка, Уса (всего около 60 видов), в том числе новый вид Striatifera grandicula Kalsh. из усть-сарбайского (протвинского) горизонта р. Унья. Зоогеографическое распространение брахиопод карбона СССР рассматривал О.Л. Эйнор, который установил, что фауна восточного склона Урала в целом богаче западного, а «Уральский район изучен слабее Донецкого и Восточно-Русского» (Эйнор, 1975, с. 134). В рамках совещаний по уточнению унифицированной схемы карбона Западного Урала в 1975 году проводились коллоквиумы по брахиоподам, где обсуждались характерные для раннекаменноугольного времени формы. По данным И. М. Гарань, нижневизейский брахиоподовый комплекс западного склона Среднего Урала и бассейна рр. Кожым, Илыч, Унья, характеризуется отсутствием гигантопродуктусов и Levitusia sublaevis (de Koninck) (Решения…, 1975).

В монографии (Наливкин, 1979), практически являющейся доработанной рукописью (1939) и посвященной турнейским брахиоподам Урала, описывались 4 новых вида из «подчеремских» известняков лытвинского и кыновского горизонтов из сборов Т. А. Добролюбовой и Е. Д. Сошкиной 1928—1929 гг. Представленные фототаблицы содержат также другие 6 видов с р. Подчерем и 2 вида из кизеловско-косьвинских слоев р. Б. Каменка. Д. В. Наливкин отмечал, что продуктиды реже всего встречаются в нижнем турне, поскольку характер фаций  напрямую влияет на степень обилия и разнообразия брахиопод.

В 1980 г. рабочей группой по уточнению стратиграфической схемы Урала были выделены зоны по брахиоподам, ставшие основой для принятой зональности в Уральской схеме 1993 г. (рис. 4). Также было рекомендовано разделение визейского яруса на два подъяруса, с границей в основании брахиоподовой зоны Globosoproductus mirus (Объяснительная записка..., 1980). В 1989 г. на коллоквиуме по брахиоподам, проходившем в Сыктывкаре (рис. 3), обсуждалась доработка брахиоподовой зональной шкалы (Щербаков и др., 1994). В 1991 г. утвердили субрегиональную стратиграфическую схему нижнекаменноугольных отложений Западного Урала (Стратиграфические…, 1993), в которую вошла обновленная зональная  последовательность по брахиоподам. Зона Eomariniopsis waschkurikus — Eudoxina media (рис. 4) выступила в качестве маркирующего горизонта для нижнетурнейских толщ, а кизеловско-косьвинское время было связано с расцветом родов Levitusia, Mesochorispira, Palaeochoristites и Gibbochonetes. Включение в схему брахиоподовой зоны Delepinea uralica, хорошо прослеживаемой в разрезах рек Илыч и Кожым, было предложено Н. В. Калашниковым для нижнего визе Западного Урала (Калашников, 1994).

Таким образом, наиболее активные исследования раннекаменноугольных брахиопод в североуральском регионе были связаны с тематическими и геолого-съемочными работами по изучению каменноугольной системы в 1954—1975 годах. Закономерным результатом изучения брахиопод стали зональные шкалы (рис. 4), часть из которых вошла в комплексные зоны субрегиональной стратиграфической схемы нижнекаменноугольных отложений Западного Урала (Стратигра-
фические..., 1993). С тех пор зональные подразделения по брахиоподам севера Урала были рассмотрены лишь в двух работах (Калашников, 1994; 2005).

Поскольку с момента публикации таксономических сводок прошло более 45 лет (Калашников, 1974; Лапина и др., 1975), а со времени принятия зональной шкалы по брахиоподам около 30 лет, то назрела необходимость в уточнении систематической принадлежности брахиопод и актуализации зональной последовательности по этой группе фауны.

 

Современное состояние исследований раннекаменноугольных брахиопод

На сегодняшний день отмечается увеличение информации по раннекаменноугольным брахиоподам Восточно-Уральского субрегиона. Прежде всего это связано с активизацией работ по обоснованию GSSP-границы визе — серпухов в разрезе «Верхняя Кардаиловка» на Южном Урале (Richards et al., 2015). Публикации Н. А. Кучевой по брахиоподам раннего карбона восточного склона Южного и Среднего Урала показывают возможность использования этой группы организмов для детального расчленения визейских и серпуховских отложений и межрегиональной корреляции (Степанова, Кучева, 2006; Кучева, 2019). Также ею было прослежено влияние среднекаменноугольного события малого массового вымирания на видовое разнообразие (Кучева, 2020). Кроме того, имеются обобщения о стратиграфическом распространении брахиопод Западной Европы вблизи  девонско-каменноугольной границы, которые связаны с работами, проводимыми в рамках выбора нового варианта GSSP основания турнейского яруса (Mottequin et al., 2014).

Продолжительное время среди североуральских спирифирид косьвинского горизонта к руководящим формам относилась группа с объединяющим названием Palaeochoristites (?) desinuatus, не имеющая ясной таксономической принадлежности.  В 2003 г. Н. В. Ка-лашниковым из этой группы были выделены два новых рода — Uralochoristites и Kosvaspirifer (Калашников, 2003), которые в 2018 г. были ревизованы В. И. Полетаевым и включены в ранее открытый Д. Картером род Mesochorispira (Полетаев, 2018).

В 2005 г. в обобщающей сводке Н. В. Калашникова, включающей многолетние палеобиогеографические исследования раннего карбона Европейского Северо-Востока России, при перечислении основных зон палеорельефа морского дна и сопутствующей фауны большое внимание было уделено распространению брахиопод (Калашников, 2005). Однако к разделу, посвященному биостратиграфии, возникают некоторые вопросы. Например, не совсем понятно выделение в нижнем турне брахиоподовой зоны Productella — Spinulicosta, включающей позднедевонские таксоны.

Начиная с 2000-х гг. североуральские брахиоподы карбона используются в качестве вспомогательных групп при проведении стратиграфических построений. В частности, в 2018 г. для уточнения биостратиграфической характеристики карбонатного разреза верхнего турне на р. Кожве, в комплексе с фораминиферами и конодонтами использовались брахиоподы, среди которых представители родов Scutepustula и Stegacanthia на востоке Тимано-Печорской провинции были встречены впервые (Журавлев и др., 2019). Редкие упоминания брахиопод при изучении разрезов Северного Урала (Журавлев, Соболев, 2007) указывают на то, что систематические сборы этих организмов, как и остальной макрофауны, не проводились.

С 1995 г. с периодичностью в пять лет проводятся международные конгрессы, посвященные последним достижениям в области изучения брахиопод. На этих совещаниях обсуждаются новейшие методы и результаты изучения ископаемых и современных брахиопод, касающиеся их морфологии, филогении, молекулярных исследований раковинного вещества, составление банка данных. В 2015 г. на седьмом конгрессе в Китае (Nanjing) было решено проводить совещания каждые три года (Halamski, 2016). Однако если 8-й конгресс прошел в Милане (Италия) в 2018 г., то далее эти планы были нарушены ввиду пандемии covid-19. Следующий международный съезд планируется провести в 2024 году в Канаде.

Развитие сканирующей электронной микроскопии способствовало исследованию не только микроструктурных особенностей раковин, но и микроморфных брахиопод. Извлечение микроскопических окаменелостей из твердых и плотных известняков — довольно трудоемкая задача. Практически единственным методом, который может выявить такие остатки, является кислотная обработка объемных образцов пород. При этом окремнение самих фоссилий, по-видимому, является необходимым условием для успешного выпадения из растворимого осадка (Balinski, Sun, 2008). Учитывая редкую встречаемость среди микроморфных брахиопод нижнего карбона, наиболее изученным можно считать род Lambdarina, обнаруженный в отложениях верхнего турне и верхнего визе Англии, Ирландии, Испании, Польши, Бельгии, Австралии и Китая (Muszer, 2014). Находки представителей надсемейства Lambdarinoidea отмечаются также в верхнем турне гряды Чернышева и бассейне р. Кожым (Пахневич, Соболев, 2022).

Технический прогресс в изучении брахиопод коснулся рентгеновской микротомографии, которая в последнее время все чаще стала заменять классические методы серийных срезов. Преимущества метода заключаются в сохранении целостности раковин. Наилучшие результаты получаются при использовании окремненной породы, которая контрастирует с кальцитовой раковиной. При этом существует зависимость от соотношения «раковина — порода» со смешанным карбонатно-глинистым наполнителем. Например, спирифирида Tylothyris transversa Roberts, 1971 из турнейских отложений Австралии показала худшие изображения по сравнению с пермской брахиоподой Cleiothyridina baracoodensis (Etheridge) (Lee et al., 2017). Другими недостатками  метода являются отсутствие визуализации линий роста, ограничения по размеру выборки и довольно высокая стоимость используемого оборудования. 

Начиная с 1995 года в связи с появлением масс-спектрометров нового поколения вновь вернулся интерес к изотопным исследованиям брахиопод, базирующийся на том, что раковины состоят из кальцита, который сохраняет изотопный состав древней морской воды и поэтому хорошо подходит для палеоэкологических и палеоклиматических реконструкций (Popp et al., 1986; Buening, 2001). При этом предпочтение отдается раковинам хорошей сохранности с незначительными диагенетическими изменениями. Надежность изотопной стратиграфии и палеотемпературных построений по брахиоподам, которые в отличие от конодонтов дожили до наших дней, может быть выше за счет более обоснованного учета «жизненного эффекта» (Halamski, 2016). В России изотопные записи для раннего карбона были установлены в результате изучения раковин брахиопод из отложений Восточно-Европейской платформы (начиная с середины визейского яруса) и сопоставлены с брахиоподами Северной Америки (Grossman et al., 2008). В Северо-Уральском субрегионе работы в этой области только начинают проводиться (Ерофеевский, Плотицын, 2023).

В последние десятилетия продолжалось изучение раннекаменноугольных брахиопод России (Полетаев, 2006; Афанасьева, 2008, 2022; Кучева, 2018), Закавказья (Alekseeva et al., 2018; Пахневич, 2022), Китая (Shen et al., 2017), Бельгии (Mottequin, 2022), Великобритании (Carniti et al., 2022), Германии (Mottequin, 2019), Северного Ирана (Bahrammanesh et al., 2011), США (Carter et al., 2014), Японии (Tazawa, 2018). Однако в настоящее время отмечается значительное сокращение специалистов по такой важной для биостратиграфии группы, как брахиоподы. Например, с 2020 по 2021 г. вышло всего 5 публикаций, что сказывается на качестве стратиграфической информации, ее достоверности и полноте, а также приводит к ошибкам в датировках осадочных толщ в научных онлайн-базах данных и описаниях музейных образцов (Emig et al., 2015). Такую ситуацию предвидели еще в 1985 г., когда на первом международном конгрессе по брахиоподам предложили пересмотреть всю систему брахиопод, учитывая, что через несколько лет это будет сделать уже невозможно. В результате переиздание многотомного международного справочника Treatise по брахиоподам (1997, 2000, 2002, 2006, 2007) оказалось дальновидным решением.

Ввиду больших размеров раковин и широкого распространения в верхах нижнего карбона по всему миру не ослабевает интерес к группе гигантопродуктид. Вопросы морфологии и систематики этих брахиопод затрагивались в ряде работ, вышедших в России (Литвинович, Воронцова 1983; 1991), Франции (Aretz et al., 2019) и Польше (Zakowa, 1985). Используя мультидисциплинарный подход в изучении гигантопродуктусов из визе Дербишира (Англия), исследователи пришли к выводу, что аминокислотный состав ископаемых раковин имеет сходство с современными таксонами (Angiolini, 2019). В Испании после ряда скрининговых исследований раковин Gigantoproductus установлено, что третичный раковинный слой этих брахиопод является наиболее подходящим для проведения палеоклиматических реконструкций, так как лучше всего сохраняет исходную микроструктуру и изотопный состав (Mateos-Carralafuente et al., 2023).

Пересмотр всех опубликованных данных по каменноугольным брахиоподовым биозонам и палеогеографии позволил определить в глобальном масштабе биостратиграфическое значение важнейших таксонов (Angiolini et al., 2021; Li et al., 2021). Выяснилось, что раннекаменноугольная брахиоподовая фауна обладает хорошим потенциалом для межрегиональной корреляции. Для турнейско-визейского интервала предложена брахиоподовая зональность, достигающая высокого разрешения на уровне подъярусов. Значительным корреляционным потенциалом обладают представители родов Rugosochonetes, Delepinea, Buxtonia, Antiquatonia, Fluctuaria, Ovatia, Rhipidomella, Syringothyris, известные не только на севере Урала, но и в Западной Европе, Северной Африке, Северном и Южном Китае. Не менее широким распространением в мире отличаются турнейские роды Levitusia, Palaeochoristites и Mesochorispira. С середины визе до позднего серпухова повсеместно, кроме Южной Америки и Австралии, встречаются гигантопродуктусы. Для серпуховского века космополитными являются все виды стриатифер, за исключением южноамериканской фауны (Angilioni et al., 2021).

 

Заключение

По результатам обобщения более чем 175-летней истории исследований брахиопод в пределах Европейского Северо-Востока России сделаны следующие выводы.

Наибольшая активность исследований раннекаменноугольных брахиопод приходится на 60—70-е гг. прошлого столетия. В целом большинство биостратиграфических работ этого периода лишены детальной литолого-стратиграфической основы и не отвечают современным стандартам стратиграфических построений, что значительно усложняет их применение.

Значительный вклад в изучение брахиопод раннего карбона севера Урала и в разработку на их основе зональности внесли труды Н. В. Калашникова, Д. В. Наливкина, Н. Н. Фотиевой и Н. В. Енокян.

Несмотря на широкую географию изученных ранее североуральских брахиопод, существуют территории, где детальное изучение брахиопод не проводилось либо сведения о них носят фрагментарный характер. В связи с этим наиболее перспективным районом для проведения будущих исследований раннекаменноугольных брахиопод является южная часть гряды Чернышева, а также бассейны рек Вуктыл, Большая Надота, Харута и Косью. В то же время наименее изученными остаются брахиоподы нижнетурнейского подъяруса для всего Северо-Уральского субрегиона.

С учетом произошедших изменений в классификации брахиопод назрела необходимость в обновлении данных об их таксономическом составе. Поскольку существует проблема корреляции местных подразделений с региональными стратонами, остается востребованным дальнейшее изучение брахиопод с привлечением различных новейших методик. При этом должны быть учтены все изменения, касающиеся ярусных границ с момента утверждения первых стратиграфических схем Урала и тех работ, которые проводятся на данный момент при выборе новых глобальных стратотипических разрезов и точек турнейского (основание каменноугольной системы) и серпуховского ярусов.

1. Афанасьева Г. А. Род Unispirifer Campbell (Brachiopoda, Spiriferida) в раннем карбоне Московской синеклизы // Палеонт. журнал. 2008. № 4. С. 39-43.

2. Афанасьева Г. А. Разнообразие и распространение брахиопод отряда Chonetida в карбоне // Палеонт. журнал. 2022. № 5. С. 19-28.

3. Болховитинова М. А. Экология, палеогеография и стратиграфическая ценность гигантелл тульской толщи Подмосковного бассейна // Тр. Моск. геол.-развед. ин-та. М.-Л., 1938. Т. 12. С. 201-262.

4. Варсанофьева В. А. Предварительный отчет о работах 1927 г. в западной части юго- восточной четверти 124-го листа (бассейн р. Уньи) // Тр. ВГРО. М.-Л., 1933. Вып. 289. 47 с.

5. Варсанофьева В. А. Геологическое строение территории Печоро-Илычского государственного заповедника // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. М., 1940. Вып. 1. С. 5-214.

6. Войновский-Кригер К. Г. Геологическое строение нижней части бассейна реки Большой Кожвы (левый приток р. Печоры). М.-Л.: Госгеолиздат, 1944. 32 с.

7. Гофман Э. К. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой. Т. 2. СПб.: Типогр-я Императорской акад. наук, 1856. 376 с.

8. Добролюбова Т.А., Сошкина Е.Д. Общая геологическая карта европейской части СССР (Северный Урал). Лист 123 // Труды Ленинградского геолого-гидрогеодезического треста. Вып. 8. Л.-М., 1935. 195 с.

9. Елисеев А. И. Стратиграфия и литология каменноугольных отложений гряды Чернышева. Л.-М.: Изд-во АН СССР, 1963. 173 с.

10. Ерофеевский А. В., Плотицын А. Н. Особенности изотопного состава углерода и кислорода раковин брахиопод и вмещающих карбонатов сартьюской свиты (нижний карбон, Воркутинское поперечное поднятие) // Био- и геособытия в истории Земли: Материалы LXIX сессии Палеонтологического общества при РАН. СПб.: Картфабрика ВСЕГЕИ, 2023. С. 42-45.

11. Журавлев А. В. Конодонты верхнего девона - нижнего карбона северо-востока Европейской России. СПб.: ВСЕГЕИ, 2003. 85 с.

12. Журавлев А. В., Соболев Д. Б. Кодзыдъельская свита верхнего девона - нижнего карбона Северного Урала в новом стратиграфическом объёме // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2007. Т. 2. С. 1-5.

13. Журавлев А. В., Вевель Я. А., Плотицын А. Н., Ерофеевский А. В., Лукин В. Ю. Позднетурнейские мелководные отложения востока Тимано-Печорской провинции (р. Кожва) // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2019. Т. 14. № 4. С. 1-20.

14. Иванова Е. А., Сарычева Т. Г. Наставление по сбору и изучению брахиопод. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 76 с.

15. Иванова Е. А. Введение в изучение спириферид // Труды ПИН. М.: Наука, 1971. Т. 126. 105 с.

16. Калашников Н.В. О роде Davidsonina из карбона Северного Урала // Палеонт. журнал. 1963. № 2. С. 43-53.

17. Калашников Н. В. Брахиоподы нижнего карбона Верхней Печоры на Северном Урале // Стратиграфия и палеонтология северо-востока европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1966. С. 28-61.

18. Калашников Н. В. Экология фауны и биономическое районирование каменноугольного моря Северного Урала. Л.: Наука, 1967а. 57 c.

19. Калашников Н. В. О вертикальном распространении брахиопод в нижнем карбоне Северного Урала и Приуралья // Тр. Ин-та геол. КФАН СССР. Вып. 6. Сыктывкар, 1967б. С. 14-28.

20. Калашников Н.В. О беззамковых брахиоподах карбона Северного Урала и их экологии // Фауна и флора палеозоя северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1970а. С. 5-15.

21. Калашников Н. В. Раннекаменноугольные брахиоподы Печорского Урала. Л.: Наука, 1974. 220 с.

22. Калашников Н. В. Нижнекаменноугольные отложения бассейна реки Уньи // Стратиграфия каменноугольных отложений западного склона Северного и Приполярного Урала. Сыктывкар, 1970б. № 11. С. 25-40.

23. Калашников Н. В. Брахиоподовая зона Delepinea uralica в разрезе нижнего карбона Западного Урала // Обоснование границ стратиграфических подразделений. Сыктывкар, 1994. С. 57-63. (Тр. Ин-та геол. КНЦ УрО РАН, вып.82).

24. Калашников Н. В. Новые роды Uralochoristites и Kosvaspirifer в нижнем карбоне // Сыктывкарский палеонтологический сборник № 5. Сыктывкар, 2003. С. 67-78. (Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН. Вып. 114).

25. Калашников Н. В. Экосистемы раннего карбона Европейского Севера России. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 164 с.

26. Коперина В. В. Отчет по геологической съемке верхнего течения р. Адзьвы и р. Хайпудыры в 1932 г. // Землеведение. Т. 35. Вып. 4. 1933. С. 314-337.

27. Кучева Н. А. Описание брахиопод Datangia praemoderatus (Sar.) из стратотипа каменско-уральского горизонта (восточный склон Среднего Урала) // Тр. ИГГ УрО РАН. Екатеринбург, 2018. № 165. С. 20-24.

28. Кучева Н. А. Распространение брахиопод в отложениях нижней части визейского яруса Восточно-Уральского субрегиона // Литосфера. 2019. Т. 19. № 1. С. 59-80.

29. Кучева Н. А. Влияние серпуховско-башкирского события на разнообразие брахиопод Среднего и Южного Урала // Литосфера. 2020. Т. 20. № 1. С. 18-39.

30. Лапина Н. Н., Гарань И. М., Гусева С. Н. и др. Brachiopoda (Брахиоподы) // Палеонтологический атлас каменноугольных отложений Урала. Л., 1975. С. 154-203. (Тр. ВНИГРИ; Вып. 383).

31. Литвинович Н. В., Воронцова Т. Н. К вопросу о ревизии рода Gigantoproductus Prentice // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1983. Т. 58. Вып. 1. С. 81-94.

32. Литвинович Н. В., Воронцова Т. Н. Гигантоидные брахиоподы СССР, их распространение и стратиграфическое значение. М.: Наука, 1991. 61 с.

33. Меллер В. И. Геологические и палеонтологические заметки об осадках горноизвестковой формации отклонов хребта Уральского // Горный журнал. 1862. Кн. 11. С. 163-208.

34. Морозов П. Е., Беляева Н. Г. Ревизия рода Semiplanus (Brachiopoda) // Палеонт. журнал. 1986. № 2. С. 39-49.

35. Наливкин Д. В., Фотиева H. H. Брахиоподы пограничных отложений турнейского и визейского ярусов западного склона Урала. М.: Наука, 1973. 119 с.

36. Наливкин Д. В. Брахиоподы турнейского яруса Урала. Л.: Наука, 1979. 248 с.

37. Объяснительная записка к унифицированным и корреляционным стратиграфическим схемам Урала. Ч. 1. Свердловск: ИГГ УНЦ АН СССР; ВСЕГЕИ; ПГО «Уралгеология». 1980. 153 с.

38. Основы палеонтологии. Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 344 с.

39. Пахневич А. В. Пористые девонские и раннекарбоновые ринхонеллиды (Brachiopoda) Закавказья // Палеонт. журн. 2022. № 4. С. 23-31.

40. Пахневич А. В., Соболев Д. Б. Новые находки брахиопод надсемейства Lambdarinoidea (отряд Rhynchonellida) из верхнего турне гряды Чернышева и бассейна р. Кожим // Палеострат-2022. Тезисы докладов. М.: ИТО Палеонт. ин-та им. А.А. Борисяка РАН, 2022. С. 52.

41. Полетаев B. И. Новые виды спириферид (брахиоподы) из девона и карбона Восточной Европы // Палеонт. журнал. 2006. № 5. С. 39-48.

42. Полетаев В. И. Атлас-определитель каменноугольных спириферид Восточной Европы. Киев: Нац. Ак. наук Украины, Институт геол. наук, 2018. 408 с.

43. Решения Межведомственного совещания по разработке унифицированных стратиграфических схем верхнего докембрия и палеозоя Русской платформы, 1962 г. Л.: Изд-во ВСЕГЕИ, 1965. 79 с.

44. Решения совещания по рассмотрению материалов к унифицированной и корреляционной стратиграфической схеме карбона Урала и палеонтологических коллоквиумов. Пермь: Ротапринт Перм. политех. института, 1975. 60 с.

45. Сарычева Т. Г. Нижнекаменноугольные продуктиды Подмосковного бассейна (роды Striatifera, Linoproductus и Cancrinella). М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1937. Тр. Палеозоол-го ин-та. Т. 6. Вып. 1. 123 с.

46. Сарычева Т. Г., Сокольская А. Н. Определитель палеозойских брахиопод Подмосковной котловины. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Тр. ПИН АН СССР. Т. 38. 307 с.

47. Сарычева Т. Г., Легран-Блан М. Семейство Semiplanidae (Brachiopoda), его состав и развитие // Палеонт. журнал. 1977. № 2. С. 70-82.

48. Соболев Д. Б. Остракоды и биостратиграфия турнейского яруса севера Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 94 с.

49. Состояние изученности стратиграфии докембрия и фанерозоя России. Задачи дальнейших исследований // Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. Вып. 38. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2008. 131 с.

50. Степанова Т. И., Кучева Н. А. Разрез «Худолаз» - стратотип горизонтов субрегиональной схемы нижнекаменноугольных отложений восточного склона Урала // Литосфера. 2006. № 1. С. 45-75.

51. Стратиграфические схемы Урала (докембрий, палеозой). Екатеринбург: Межведомств. стратиграф. комитет России, 1993. 151 л.

52. Унифицированные и корреляционные стратиграфические схемы Урала. Л.: ВСЕГЕИ, 1968. 32 л.

53. Унифицированные и корреляционные стратиграфические схемы Урала. Свердловск: ИГГ УНЦ АН СССР, 1980. 123 л.

54. Федоров Е. С. Геологические исследования в Северном Урале в 1887-1889 гг. Отчет о деятельности геологической партии Северной экспедиции. СПб.: Тип-я П. П. Сойкина, 1898. 216 с.

55. Фотиева Н. Н. Турнейские хонетиды Тимано-Печорской провинции // Палеонт. журнал. 1961. № 4. С. 100-108.

56. Фотиева Н. Н. Турнейские продуктиды Средней Печоры // Биостратиграфия нефтегазосносных областей СССР. М.: Наука, 1964. С. 3-13.

57. Фотиева Н. Н. Распределение брахиопод в пограничных отложениях девона и карбона Верхнепечорского района // Проблемные вопросы стратиграфии нефтегазоносных областей Советского Союза. М.: ИГиРГИ, 1973. С. 104-113.

58. Фотиева Н. Н. Определитель брахиопод пограничных отложений девона и карбона. М.: Наука, 1985. 80 с.

59. Фредерикс Г. Н. Daviesiella gigantea из Большеземельской тундры и сопровождающие ее формы // Тр. Минер. музея АН СССР. Т. 1. Л., 1926. С. 29-46.

60. Чернов А. А., Чернов Г. А. Геологическое строение бассейна р. Косью в Печорском крае. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 103 с.

61. Чернов Г. А. Нижний карбон Печорской гряды // Сборник трудов по геологии и палеонтологии АН СССР. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1960. С. 56-93.

62. Чермных В. А. Стратиграфия карбона севера Урала. Л.: Наука, 1976. 303 с.

63. Шиманский В. Н. Гигантеллы визейских отложений рек Подчерем, Щугор, Вуктыл и бассейна Верхней Печоры (Северный Урал) // Уч. зап. МГПИ. Т. 23. М.: Кафедра геологии, 1940. Вып. 2. С. 83-122.

64. Щербаков О.А., Постоялко М.В., Щербакова М.В. и др. Схема стратиграфии каменноугольных отложений Урала // Объяснительная записка к стратиграфическим схемам Урала (докембрий, палеозой). Екатеринбург: ИГГ УрО РАН; Уралгеолком, 1994. С. 97-127.

65. Эйнор О. Л. К стратиграфии карбона гряды Чернышева // Докл. АН СССР. 1948. Т. 61. № 1. С. 113-115.

66. Эйнор О. Л. Распространение брахиопод в морях каменноугольного периода на территории СССР // Стратиграфия и биогеография морей и суши каменноугольного периода на территории СССР. Киев: Вища школа, 1975. С. 132-140.

67. Alekseeva R. E., Afanasjeva G. A., Grechishnikova I. A. et al. Devonian and Carboniferous Brachiopods and Biostratigraphy of Transcaucasia // Paleontol. J. 2018. V. 52. Pp. 829-967.

68. Angiolini L., Crippa G., Azmy K. et al. The giants of the phylum Brachiopoda: A matter of diet? // Palaeontology. 2019. Vol. 62. Pp. 889-917.

69. Angiolini L., Cisterna G., Mottequin B., Shen S., Muttoni G. Global Carboniferous brachiopod biostratigraphy // Geol. Soc., London, Special Publications. 2021. Vol. 512. Pp. 497-550.

70. Aretz M., Legrand-Blain M., Vachard D. et al. Gigantoproductid and allied productid brachiopods from the “Calcairesà Productus” (late Viséan-Serpukhovian; Montagne Noire, southern France): Taxonomy and palaeobiogeographical position in the Palaeotethys // Geobios. 2019. Vol. 55. Pp. 17-40.

71. Bahrammanesh M., Angilioni L., Antonelli A. et al. Tournaisian (Mississippian) brachiopods from the Mobarak Formation, North Iran // GeoArabia. 2011. Vol. 16. No. 3. Pp. 129-192.

72. Balinski A., Sun Y. Micromorphic brachiopods from the Lower Carboniferous of South China, and their life habits // Fossils and Strata. 2008. Vol. 54. Pp. 105-115.

73. Brunton C. H. C. Suborder Productidina // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Revised. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas. 2000. Vol. 2. Pp. 424-609.

74. Buening N. Brachiopod shells, recorders of the present and keys to the past // Paleontological Society Papers. 2001. Vol. 7. Pp. 117-143.

75. Carniti A. P., Della Porta G., Banks V. J., Stephenson M. H., Angiolini L. Brachiopod fauna from uppermost Visean (Mississippian) mud mounds in Derbyshire, UK // Acta Palaeontologica Polonica. 2022. Vol. 67. No. 4. Pp. 865-915.

76. Carter J. L. Spiriferoidea // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Revised. Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas. 2006. Vol. 5. Pp. 1769-1811.

77. Carter J. L., Brezinski D., Kollar A. et al. Brachiopoda taxonomy and biostratigraphy of the Redwall limestone (Lower Mississippian) of Arizona // Annals of Carnegie Museum. 2014. Vol. 82. No. 3. Pp. 257-289.

78. Emig C. C., Bitner M. A., Ávarez F. Scientific death-knell against databases? Errors induced by database manipulations and its consequences // Carnets Geol. 2015. Vol. 15. No. 16. Pp. 231-238.

79. Grossman E., Yancey T., Jones T., Bruckschen P., Chuvashov B., Mazzullo S., Mii H. Glaciation, aridification, and carbon sequestration in the Permo-Carboniferous: The isotopic record from low latitudes // Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 2008. Vol. 268. Pp. 222-233.

80. Halamski A. T. Seventh International Brachiopod Congress Nanjing, China, 22-25 May 2015. 2016. http://paleopolis.rediris.es/BrachNet/REF/Pub/halamski-2016.html (дата обращения 19.07.23).

81. Keyserling A. A. Wissenschaftliсhe Beobachtungen auf einer Reise in das Petschora-Land, im Jahre 1843 (Scientific Observations on a Journey to the Pechora Land, 1843). St.-Peterburg, 1846. Pp. 149-465.

82. Lee S., Shi G. R., Park T. et al. Virtual palaeontology: The effects of mineral composition and texture of fossil shell and hosting rock on the quality of X-ray microtomography (XMT) outcomes using palaeozoic brachiopods // Palaeontologia Electronica. 2017. Vol. 20. No. 2. Pp. 1-25.

83. Li N., Wang CW., Zong P., Mao YQ. Coevolution of global brachiopod palaeobiogeography and tectonopalaeogeography during the Carboniferous// Journal of Palaeogeography. 2021.Vol. 10. No. 18. Pp. 1-18.

84. Mateos-Carralafuente J. R., Coronado I., Cruz J. A. et al. Diagenetic and Biological Overprints in Geochemical Signatures of the Gigantoproductus Tertiary Layer (Brachiopoda): Assessing the Paleoclimatic Interpretation // Life. 2023. Vol. 13. No. 3. 27 p.

85. Mottequin B., Brice D., Legrand-Blain M. Biostratigraphic significance of brachiopods near the Devonian-Carboniferous boundary // Geol. Mag. 2014. Vol. 151. No. 2. Pp. 216-228.

86. Mottequin B., Weyer D. On some Mississippian (Carboniferous) brachiopods from neptunian dykes of the Harz Mountains (central Germany) // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 2019. Vol. 99. No. 3. Pp. 447-475.

87. Mottequin B., Poty E. Brachiopods from the historical type area of the Viséan Stage (Carboniferous, Mississippian; Belgium) and the Visé fauna: preliminary remarks // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 2022. Vol. 102. No. 2. Pp. 351-371.

88. Muszer J. A new species of Lambdarina (Rhynchonellida, Brachiopoda) from the Visean of central Sudetes (Poland) and its phylogenetic position // Acta Geologica Polonica. 2014.Vol. 64. No.1. Pp. 1-12.

89. Popp B. N., Anderson T. F., and Sandberg P. A. Brachiopods as indicators of original isotopic compositions in some Paleozoic limestones // GSA Bulletin. 1986. Vol. 97. No. 10. Pp. 1262-1269.

90. Richards B. C., Nikolaeva S. V., Alekseev A. S. et al. A candidate for the Global Stratotype Section and Point at the base of the Serpukhovian in the South Urals, Russia // Stratigraphy and Geological Correlation. 2017. Vol. 25. No. 7. Pp. 697-758.

91. Shen S. Z., Qiao L., Zhang Y., Sun Y. L. and Jin Y. G. Carboniferous brachiopod genera on type species of China // Phanerozoic Brachiopod Genera of China. Vol. 2. Beijing: Science Press, 2017. Pp. 559-649.

92. Sun Y., Baliński A. Silicified Mississippian Brachiopods from Muhua, Southern China: Rhynchonellides, Athyridides, Spiriferides, Spiriferinides, and Terebratulides // Acta Palaeontologica Polonica. 2011. Vol. 56. No. 4. Pp. 793-842.

93. Tazawa Jun-Ichi. Early Carboniferous (Mississipian) Brachiopods from the Hikoroichi Formation, South Kitakami Belt, Japan // Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum. 2018. No. 17. Pp. 27-87.

94. Tazawa Jun-Ichi, Sato Kiichi, Takenouchi Ko. Delepinea and Davisiella (Chonetoidea, Brachiopoda) from the Lower Carboniferous of Omi, Central Japan // Sci. Rep., Niigata Univ. (Geology). 2005. No. 20. Pp. 1-13.

95. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H. Brachiopoda. Revised. // Geol. Soc. Amer., Inc., Univ. Kansas. Boulder (Colorado) and Lawrence (Kansas), 1997. V. 1. Pp. 1-539; 2000. V. 2, 3. Pp. 1-423, 424-919; 2002. V. 4. Pp. 921-1688; 2006. V. 5. Pp. 1689-2320; 2007. V. 6. Pp. 2321-3226.

96. Zakowa H. Upper Visean gigantoproductoid brachiopods from the Gory Swietokrzyskie, Poland // Annales Societatis geologorum Poloniae, Krakow. 1985. Vol. 55. Pp. 105-126.