Россия
УДК 575 Общая генетика. Общая цитогенетика. Иммуногенетика. Эволюционное учение. Видообразование. Филогенез
В работе проведена фенотипическая и генетическая оценка стада северных оленей, принадлежащих Ямальской опытной станции – обособленного структурного подразделения ФГБУН «Федеральный исследовательский центр Тюменский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук». Показано, что анализируемая популяция внешне имеет все признаки, характерные для ненецкой породы, а генетически обладает высоким уровнем аллельного разнообразия, превосходит другие популяции северных оленей по наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности, имеет минимальные положительные значения индекса фиксации. Анализ компонент свидетельствует, что исследуемое стадо в большей степени схоже с животными Республики Коми и Ненецкого автономного округа и в меньшей – с другими северными оленями Ямало-Ненецкого автономного округа. Полученные данные могут быть использованы при разработке программ селекционно-племенной работы в оленеводческих хозяйствах различных форм собственности, что позволит повысить экономическую эффективность северного оленеводства.
северные олени, хозяйственно-полезные признаки, фенотип, генотип, микросателлиты, экономическая эффективность, Арктическая зона Российской Федерации
Введение
Животноводство в арктической географической зоне главным образом представлено северным оленеводством, при этом две трети мирового поголовья северных оленей сосредоточено в Российской Федерации. Изучение пород и внутрипородных типов домашних северных оленей и их генетической структуры имеет большое значение для сохранения традиционного образа жизни коренных народов нашей страны [1, 2]. Среди четырех официально признанных в России пород одомашненных оленей наиболее распространенной является ненецкая. Ее разводят в различных регионах, включая Мурманскую область (Кольский полуостров), Ненецкий автономный округ, Республику Коми, Ямало-Ненецкий, Ханты-Мансийский и Таймырский (Долгано-Ненецкий) автономные округа. Однако разведение домашних оленей в каждом регионе имеет свои особенности, которые связаны с уникальными характеристиками местности, разнообразием кормовой базы и этнокультурными традициями [3].
Для повышения продуктивности домашних северных оленей и развития оленеводства в целом возникает необходимость применения современных методов селекции и разведения, в том числе основанных на молекулярно-генетических исследованиях. Наиболее удобные маркеры для проведения генетических исследований – микросателлиты (STR) [4–6]. Данный тип генетических маркеров относится к «нейтральным», поскольку не влияет на проявление фенотипических признаков животных и не подвергается давлению естественного или искусственного отбора [5, 7]. Микросателлиты обладают высоким полиморфизмом, что позволяет эффективно их использовать для анализа генетического родства и процессов, происходящих в популяции [8].
Цель исследований – провести анализ фенотипического и генетического состояния популяции северных оленей, принадлежащих Ямальской опытной станции.
Материалы и методы
Работа проведена в 2022 г. в Приуральском районе Ямало-Ненецкого автономного округа на экспериментальном стаде Ямальской опытной станции – подразделения ФГБУН ФИЦ Тюменского научного центра СО РАН (далее – ЯОС ТюмНЦ СО РАН). Всего пробонитировано 40 важенок и сыриц в возрасте от 1.5 до 7 лет, а также 10 телят в возрасте 6 месяцев. Оценку экстерьера и упитанности осуществляли глазомерно, согласно инструкции по бонитировке северных оленей [9]. Для определения фенотипических особенностей оленей проводили взвешивание на площадочных электронных весах, с помощью мерного циркуля, мерной палки и ленты устанавливали высоту в холке, косую длину туловища, обхват пясти, глубину груди, ширину груди за лопатками, обхват груди, косую длину зада, ширину в маклоках. Определив указанные промеры, вычисляли средние индексы телосложения: костистости, массивности, грудной, сбитости, тазо-грудной, длинноногости, широкотелости, растянутости.
В качестве биологического материала для генетических исследований использовали образцы тканей – ушные раковины от 101 важенки. Выделение ДНК проводили с помощью наборов для выделения геномной нуклеиновой кислоты серии «ДНК-Экстран» (ЗАО «Синтол», Россия), в соответствии с протоколом фирмы-производителя. Анализ полиморфизма осуществлен в лаборатории молекулярной генетики сельскохозяйственных животных ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л. К. Эрнста по отношению к девяти STR-локусам (NVHRT21, NVHRT24, NVHRT76, RT1, RT6, RT7, RT9, RT27, RT30). Для сравнительного анализа исследуемой популяций были использованы микросателлитные профили северных оленей ненецкой породы Ненецкого (NAO, n=100) и Ямало-Ненецкого (YNAO, n=100) автономных округов, а также Республики Коми (KOM, n=96), информация о которых хранилась в банке генетического материала домашних и диких видов животных и птицы ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л. К. Эрнста. На основе полученных микросателлитных профилей был проведен расчет основных генетических параметров, в том числе среднего количества аллелей на локус (AR): процента наблюдаемой (Ho) и ожидаемой (He) гетерозиготности, соответствия наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности (индекс фиксации, Fis), доверительного интервала коэффициента инбридинга (CI).
Визуализация распределения генетических вариаций в зависимости от происхождения проведена путем анализа главных компонент (Principal Component Analysis, PCA) с помощью R пакета программ аdegenet и gglot2 [10, 11].
Результаты и их обсуждение
Обследование 40 самок показало (табл. 1), что животные имеют типичное для уральского экотипа ненецкой породы телосложение. Живая масса важенок и сыриц составляла от 64 до 90 кг, упитанность – средняя. Значительных пороков экстерьера не выявлено: все обследованные животные получили оценку 4–5 по 5-балльной шкале.
Данные табл. 1 указывают на то, что наибольшая интенсивность роста у телят исследуемой популяции происходит в первые 6 месяцев жизни. Так высота в холке к этому возрасту в среднем составляет 86.9 % от показателей взрослого животного, косая туловища – 84.0 %, а обхват груди – 84.9 %.
В табл. 2 дана характеристика индексов телосложения – отношение анатомически связанных между собой промеров тела животных. Согласно расчетным данным, можно сделать вывод, что исследуемые северные олени сравнительно невысокие, с хорошо развитым в длину и глубину туловищем, несколько удлиненной грудью, хорошо развитым костяком, сравнительно широкой недлинной головой.
В табл. 3 представлены основные генетические характеристики анализируемого стада северных оленей в сравнении с другими региональными популяциями.
Полученные цифровые значения свидетельствуют, что популяция северных оленей ЯОС ТюмНЦ СО РАН характеризуется высоким уровнем аллельного разнообразия (Ar=9.515), лишь незначительно уступая северным оленям, разводимым на территории Республики Коми (Ar=9.556). Однако именно данная популяция превосходила другие выборки северных оленей по значениям наблюдаемой (Hо=0.634) и ожидаемой (Hе=0.762) гетерозиготности. Все исследованные группы животных характеризуются преобладанием степени ожидаемой гетерозиготности над наблюдаемой, что свидетельствует о положительных значениях коэффициента инбридинга (Fis) и, как следствие, о смещении генетического равновесия в сторону недостатка гетерозигот. Однако популяция ЯОС имела минимальные положительные значения индекса фиксации (0.162). Положительные значения Fis, по-видимости, отчасти обусловлены результатами селекционно-племенной работы в стаде, направленной на создание необходимой для ненецкой породы однородности и закрепления соответствующих хозяйственно-полезных признаков.
На рисунке показаны результаты PCA-анализа Ямало-Ненецкой популяции ЯОС ТюмНЦ СО РАН в сравнительном аспекте с другими популяциями ненецкой породы северного оленя.
Первая главная компонента (PC1), объясняющая большую часть общей изменчивости всего массива данных (3.122 %), приблизила популяции ЯОС ТюмНЦ СО РАН и Республики Коми, и отдалила животных Ненецкого автономного округа и оленей другого хозяйства Ямало-Ненецкого автономного округа. Вторая компонента (PC2), отражающая 2.864 % изменчивости, расположила в одной плоскости особей ненецкой популяции ЯОС ТюмНЦ СО РАН с животными Ненецкого автономного округа. Таким образом, исследуемое стадо в большей степени схоже с микросателлитным профилем животных хозяйств Республики Коми и Ненецкого автономного округа и в меньшей – с другими оленями Ямало-Ненецкого округа.
Заключение
Результаты фенотипической и генетической оценок показали, что исследуемая популяция северных оленей имеет характерные для ненецкой породы признаки, в том числе интенсивные темпы роста, сравнительно невысокое туловище, несколько удлиненную грудь, хорошо развитый костяк, широкую недлинную голову. Анализ основных генетических параметров выявил достаточно высокий уровень аллельного разнообразия, при этом степень инбридинга в стаде северных оленей ЯОС была минимальной, по сравнению с другими региональными популяциями. По микросателлитному профилю данная группа животных в большей степени схожа с аллелофондом северных оленей Республики Коми и Ненецкого автономного округа банка генетического материала домашних и диких видов животных и птицы ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л. К. Эрнста.
1. Dotsev, A. V. Microsatellite-based heterozygosity-fitness correlations in reindeer / A. V. Dotsev, V. R. Kharzinova, T. M. Romanenko, K. A. Laishev, G. G. Brem [et al.] // Journal of Animal Science. - 2019. - Vol. 97. - № S3. - P. 266.
2. Jombart, T. Adegenet : a R package for the multivariate analysis of genetic markers / T. Jombart // Bioinformatics. - 2008. - № 24. -P. 1403-1405.
3. Kharzinova, V. R. Genetic variability of Russian domestic reindeer populations (Rangifer tarandus) by microsatellites / V. R. Kharzinova, A. V. Dotsev, A. D. Solovieva, V. I. Fedorov, L. D. O. Shimit [et al.] // Journal of Animal Science. - 2020. - Vol. 98. - № 4. - P. 237-238.
4. Radko, A. Use of blood group tests and microsatellite DNA markers for parentage verification in a population of Polish Red-and-White cattle / A. Radko, T. Rychlik // Annals of Animal Science. 2009; 9 (2): 119-125.
5. Van de Goor, L. H. P. A proposal for standardization in forensic bovine DNA typing: allele nomenclature of 16 cattle-specific short tandem repeat loci / L. H. P. Van de Goor, H. Panneman & W. A. Van Haeringen // Animal Genetics. 2009, 40, 630-636.
6. Wickham, H. ggplot2 : Elegant graphics for data analysis / H. Wickham. - New York : Springer Verlag, 2009. - 213p.
7. Денискова, Т. Е. Генетическая характеристика региональных популяций ненецкой породы северного оленя / Т. Е. Денискова, В. Р. Харзинова, А. В. Доцев, А. Д. Соловьева, Т. М. Романенко [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2018. - Т. 53, № 6. - С. 1152-1161.
8. Инструкция по бонитировке северных оленей. Государственный агропромышленный комитет СССР / Сибирское отделение ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1988. - 20 с.
9. Романенко, Т. М. Генетическая структура популяции северных оленей о. Колгуев Ненецкого автономного округа. Достижения науки и техники АПК / Т. М. Романенко, Л. А. Калашникова, Г. И. Филиппова, К. А. Лайшев. - 2014. - № 4. - С. 68-70.
10. Семина, М. Т. Анализ генетического разнообразия и популяционной структуры ненецкой аборигенной породы северных оленей на основе микросателлитных маркеров. Генетика / М. Т. Семина, С. Н. Каштанова, О. В. Бабаян, К. А. Лайшев, А. А. Южаков [и др.]. - 2022. - Т. 58, № 8. - С. 954-966.
11. Харзинова, В.Р. Изучение изменчивости микросателлитов для характеристики аллелофонда и генетической структуры домашней популяции северного оленя: сборник тезисов докладов 19-й Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной памяти академика РАСХН Георгия Сергеевича Муромцева / В. Р. Харзинова, А. В. Доцев, А. Д. Соловьева, К. А. Лайшев, Т. М. Романенко. - Москва, 2019. - С. 109-111.
