Россия
В работе представлены первые данные о разнообразии лишайников карьеров по добыче строительных материалов окрестностей г. Воркуты (подзона южной кустарниковой тундры). Длительность самовосстановительной сукцессии на карьерах составляет около 40–50 лет. Почвообразующие породы карьеров практически не отличаются от почвообразующих пород фоновых территорий по гранулометрическому составу, но характеризуются повышенной карбонатностью за счет содержания кальцита. На суглинистых, гравийно-песчаных и песчаных отложениях карьеров выявлено 69 таксонов лишайников, из них 66 вида и три подвида. Видовая насыщенность лишайниками производных сообществ на территории карьеров достигает 33 видов на 100 м2, что выше максимального показателя фоновых сообществ (26 видов на 100 м2). Последнее связано со специ- фикой субстратных условий (наличие карбонатов, гравия), менее плотной упаковкой экологических ниш, отсутствием/низким обилием эдификаторных видов, присутствием видов разных сукцессионных стадий. В производных сообществах карьеров, в отличие от фоновых участков, среди эколого-субстратных групп увеличивается доля эпибриофитов, среди жизненных форм – накипных лишайников. Лихенофлора карьеров характеризуется значительным количеством кальцефильных видов, что придает ей своеобразие по сравнению с фоновыми территориями. На карьерах отмечено шесть видов лишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми и Приложение 1 к ней.
лишайники, карьеры, южная тундра, производные сообщества, кальцефилы, нарушенные земли
Введение
В последние десятилетия в связи с увеличением площади техногенно нарушенных территорий Крайнего Севера становятся актуальными исследования закономерностей восстановления почвенно-растительного покрова в данных биоклиматических условиях. Для изучения регенерации экосистем чаще всего используются карьеры, образовавшиеся после добычи полезных ископаемых открытым способом. Восстановительный процесс на них наиболее приближен к природному сценарию первичных сукцессий. Работы, посвященные исследованию первичных сукцессий растительности на нарушенных землях тундровой зоны европейского Северо-Востока России [1–3], немногочисленны. В них мало внимания уделяется характеристике лишайникового покрова. В свою очередь, техногенные местообитания служат убежищем для многих видов лишайников, где им приходится приспосабливаться к разным эдафотопам [4, 5]. Установлено, что восстановление сообществ тундры на нарушенных землях – это длительный процесс, который даже спустя 50 лет может находиться на начальных этапах [6]. Только на участках, где восстановление растительного покрова идет более 30 лет, при благоприятных условиях могут формироваться лишайниковые синузии разнообразного видового состава. Наиболее часто на техногенных местообитаниях Крайнего Севера встречаются лишайники из родов Cladonia, Peltigera, Stereocaulon [2, 6]. Карьеры по добыче строительных материалов после их отработки характеризуются высоким уровнем гетерогенности физико-химических свойств абралитов, а также геоморфологических условий, что делает их удобным объектом для изучения влияния состава почвообразующих пород на формирование лишайникового покрова в техногенных ландшафтах.
Цель данной работы – определить особенности видового состава лишайников на суглинистых, песчаных и гравийно-песчаных отложениях карьеров по добыче строительного песка в южной тундре Северо-Востока европейской части России.
Материалы и методы
Исследования проведены на территории карьеров в окрестностях г. Воркуты, на водоразделе рек Воркуты и Сейды (верховья р. Безымянки, ручьев Б. и М. Дозмер-Шор) (рис. 1). Согласно геоботаническому районированию, район исследования относится к полосе южных тундр Восточно-Европейской подпровинции Европейско-Западносибирской тундровой провинции циркумполярной тундровой области [7]. Изучение разнообразия лишайников проведено на выходах суглинистых и гравийно-песчаных отложений карьера «Комсомольский-1» (67°32’33.81’’ с. ш., 63°46’59.63’’ в. д.) и песчаных – карьера «Заполярный» (67°29’12.47’’ с. ш., 63°42’59.37’’ в. д.). По данным А. И. Попова [8], полезная толща изученных карьеров представлена аллювиально-дельтовыми и прибрежно-морскими мелкозернистыми песчаными отложениями. При появлении в верхней части толщи песков гравия и гальки отложения характеризуются как гравелистые или валунно-галечные. Перекрывается описанная толща валунными и покровными суглинками. В ходе отработки карьеров на поверхности обнажены разные по гранулометрическому составу субстраты. Карьер «Комсомольский-1» разрабатывался в 60-х гг. прошлого века, «Заполярный» – в 1970-х гг. Таким образом, продолжительность самовосстановительной сукцессии на гравийно-песчаных и суглинистых отложениях может составлять более 50 лет, на песчаных – более 40.
В 2022–2024 гг. на суглинистых, гравийно-песчаных и песчаных субстратах карьеров заложено по два ключевых участка с производными сообществами, в состав которых входили лишайники (табл. 1). Фоновыми послужили территории вблизи карьеров со сходным гранулометрическим составом, где также заложено по два ключевых участка для каждого типа почвообразующих пород (суглинистого, гравийно-песчаного и песчаного).
На 12 ключевых участках сделано по одному геоботаническому описанию на площадках размером 100 м2, заложено по одному опорному почвенному разрезу. Выявлены видовой состав и обилие сосудистых растений, напочвенных мхов и лишайников. Определение образцов мхов и лишайников проведено в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Образцы хранятся в Уникальной научной установке «Научный гербарий Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (SYKO)». Названия видов приведены в соответствии с общепринятыми номенклатурами [9–11]. Для оценки обилия видов на ключевых участках использовали шкалу Ж. Браун-Бланке: r – вид встречается единично; + – незначительное участие вида в фитоценозе с проективным покрытием менее 1 %; 1 – 1–5 %; 2 – 6–25; 3 – 26–50; 4 – 51–75; 5 – 76–100 % [12]. Ординация видового состава лишайников выполнена с помощью метода неметрического многомерного шкалирования – NMS в программе ExcelToR. В качестве меры различия применен коэффициент Съеренсена-Чекановского [13].
Физико-химические исследования почв выполняли в отделе почвоведения и сертифицированной Экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. рН водной (рНН2О) суспензии определяли потенциометрически, гранулометрический состав – по Качинскому [14], содержание органического углерода (Сорг.) – по Тюрину [15], элементный состав измеряли приближенно-количественным методом на рентгенофлуоресцентном спектрометре XRF-1800 (Shimadzu, Япония) в ЦКП «Геонаука» при Институте геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН.
Результаты и их обсуждение
Влияние влажности почв на видовое богатство лишайников. На примере сообществ, изученных в ряду возрастания гидроморфизма гравийно-песчаных почв (рис. 2), показано, что лишайниковые синузии на карьерах приурочены к свежим и сухим субстратам (уч. Кгп-1, Кгп-2). На участках Кгп-3 (ивняк осоково-моховой) и Кгп-4 (топянохвощевое сообщество) с застойным увлажнением доминирование в напочвенном покрове переходит ко мхам. Последнее характерно и для фоновых территорий. Так, в ивняках осоковых (уч. ФКгп-3) и осоково-пушициевых моховых сообществах (уч. ФКгп-4) лишайники не зафиксированы. В связи с отмеченным, влияние физико-химических свойств субстрата на эпигейный лишайниковый покров было изучено в автоморфных и полугидроморфных условиях.
Особенности почвенного покрова. Субстраты карьеров близки по гранулометрическому составу к почвообразующим породам фоновых территорий (рис. 3). Суглинистые отложения карьеров и фоновых участков характеризуются преобладанием в мелкоземе фракции крупной пыли (40–60 %), количество гравия и гальки не превышает 5–20 %. В гравийно-песчаных отложениях количество гравия и гальки, рассеянное в толще мелкозема, достигает 20–40 %. В мелкоземе преобладают фракции мелкого (около 50–60 %), крупного и среднего (20–40 %) песка. Песчаные отложения характеризуются резким преобладанием фракции мелкого песка (около 80 %).
Почвы карьеров, в отличие от фоновых, содержат кальцит. Содержание валового СaO в фоновых почвах составляет около 1 %. В почвах карьеров на суглинистых отложениях этот показатель увеличивается до 1,5 %, на песчано-гравийных и песчаных – до 2–6 % (рис. 4). Повышенное содержание карбонатов обуславливает нейтральную реакцию среды суглинистых почв карьеров и слабощелочную – песчаных и гравийно-песчаных. Фоновые почвы кислые в верхней части профиля, с глубиной кислотность уменьшается.
В профиле почв карьеров выделяется маломощная подстилка, в автоморфных условиях ее мощность составляет менее 1 см, в полугидроморф-
ных – увеличивается до 2 см. В фоновых автоморфных почвах мощность подстилки достигает 4-6 см, в полугидроморфных – более 10 см. В молодых суглинистых почвах содержание Сорг в подподстилочном слое, обогащенном потечным гумусом, составляет 0,9 %, уменьшаясь вниз по профилю до 0,4 %. В минеральной части песчаных и гравийно-песчаных почв карьеров содержание Сорг ниже – 0,3 и 0,1 % соответственно. Фоновые значения показателя возрастают более чем в два раза.
Характеристика лишайникового покрова фоновых сообществ. В окрестностях карьеров на дренированных вершинах склонов с суглинистыми почвами распространены мелкоерниковые лишайниково-моховые тундры. В лишайниково-моховом ярусе, где доминируют зеленые мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Racomitrium lanuginosum) выявлено 26 таксонов лишайников. Максимальное обилие (по 2 балла по шкале Браун-Бланке) отмечено у Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria nivalis. Меньшее участие в сложении напочвенного покрова принимают Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Cetraria islandica ssp. islandica, C. islandica ssp. crispiformis, C. laevigata, Cladonia amaurocraea, C. gracilis, C. stellaris, C. uncialis, Thamnolia vermicularis и др. (табл. 2). К зарастающим пятнам-медальонам приурочены многие шиловидные и бокальчатые виды рода Cladonia (C. acuminata, C. cariosa, C. fimbriata, C. phyllophora, C. stricta, C. stygia), накипные лишайники (Baeomyces placophyllus, Dibaeis baeomyces), пионерные виды рода Peltigera (P. didactyla, Р. malacea) и Stereocaulon (S. rivulorum). Со снижением дренажа в ерниковых зеленомошных тундрах на суглинистых породах количество лишайников снижается до 21 таксона (табл. 2). К преобладающим видам (оби-
лие – по 2 балла) относятся Cladonia arbuscula, C. rangiferina. Меняется видовой состав видов рода Peltigera, среди которых отмечены P. aphthosa и P. scabrosa. Появляется Nephroma arcticum. К зарастающим пятнам-медаль-
онам приурочены Cladonia grayi, C. subulata, Stereocaulon paschale, S. rivulorum, S. tomentosum и др.
На краевых зонах холмов с выходами гравийно-песчаных отложений формируются вороничные лишайниково-моховые сообщества. Среди мохового покрова из Racomitrium lanuginosum отмечено 26 таксонов лишайников. Преобладающие виды: Flavocetraria cucullata и F. nivalis (по 2 балла). С незначительным обилием (+ –1 балл) зафиксированы разнообразные кустистые лишайники: Alectoria ochroleuca, Cetraria aculeata, C. islandica ssp. islandica, C. islandica ssp. crispiformis, C. laevigata, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. cervicornis, C. chlorophaea s.l., C. ecmocyna, C. fimbriata, C. rangiferina, C. stygia, C. subulata, C. uncialis, Stereocaulon alpinum, S. glareosum, Thamnolia vermicularis. Малообильны листоватые (Parmelia sulcata, Peltigera neckeri, P. rufescens) и накипные (Placynthiella icmalea, P. uliginosa, Ochrolechia sp.) лишайники (табл. 2). На склонах к ложбинам стока описаны ерниковые зеленомошные тундры. Здесь обилие и видовое разнообразие лишайников существенно снижается (табл. 2). Среди лишайников с небольшим обилием (+ – 1 балл) отмечены виды рода Peltigera (P. aphthosa, P. canina, P. extenuata, P. leucophlebia, P. rufescens), Cladonia (C. arbuscula, C. ecmocyna, C. fimbriata, C. rangiferina, C. stygia), а также Cetraria islandica ssp. islandica, Flavocetraria nivalis.
На песчаных холмах описаны вороничные лишайниковые тундры, сменяющиеся с повышением увлажнения ерниковыми лишайниково-моховыми сообществами. В лишайниковом покрове зафиксированы 21–25 таксонов. Помимо преобладающих среди лишайников Flavocetraria cucullata и F. nivalis (по 2–4 балла каждый) отмечены в основном кустистые лишайники: Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Cetraria ericetorum, C. islandica ssp. crispiformis, C. laevigata, C. muricata, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. cariosa, C. cenotea, C. coccifera, C. crispata, C. deformis, C. ecmocyna, C. fimbriata, C. macroceras, C. mitis, C. pleurota, C. pocillum, C. pyxidata, C. rangiferina, C. squamosa, C. subulata, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis. Накипные лишайники редки – Baeomyces placophyllus, Ochrolechia sp. Малое обилие (не более 1 балла) зафиксировано у листоватых лишайников: Peltigera extenuata, P. malacea, P. rufescens, P. scabrosa, Scytinium lichenoides.
Характеристика лишайникового покрова производных сообществ. Наиболее высокие суглинистые останцы карьеров на шестом десятилетии сукцессии заняты разнотравными (Chamenerion angustifolium, Equisetum arvense) лишайниково-моховыми с ивой (Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia) сообществами. В пестром напочвенном покрове преобладают мхи открытых и засушливых местообитаний (Polytrichum juniperinum, P. piliferum), а также пионерные (Ceratodon purpureus, Bryum sp.) и кальцефильные (Distichium capillaceum, Racomitrium canescens) виды. Среди лишайников помимо обычных для сообществ фоновых территорий (Alecoria nigricans, A. ochroleuca, Cetraria islandica ssp. islandica, Cladonia fimbriata, C. mitis, C. rangiferina, Flavocetraria cucullata, F. nivalis и др.) типичны раннесукцессионные виды (Cetraria aculeata, C. chlorophaea s.l. и др.), среди которых встречены кальцефилы (Cladonia acuminata, C. cariosa, C. cervicornis). С обилием 1–2 балла зафиксированы многочисленные накипные лишайники (Baeomyces carneus, B. placophyllus, Bryoplaca jungermanniae, Ochrolechia frigida, O. geminipara, Placynthiella uliginosa, Rinodina mniaraea), в том числе приуроченные к основным породам (Bilimbia microcarpa, Toniniopsis bagliettoana). Характерны виды рода Peltigera (P. didactyla, P. neckeri, P. ponojensis), среди которых также есть виды, предпочитающие карбонатные отложения – P. rufescens и P. venosa. Отмечены виды рода Stereocaulon (S. alpinum, S. rivulorum, S. tomentosum) (табл. 2).
На низких, более увлажненных суглинистых останцах формируются разнотравные (Chamaenerion angustifolium, Equisetum arvense) моховые сообщества с ивой (Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia). В напочвенном покрове начинают преобладать зеленые мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi). Обилие лишайников уменьшается, но сохраняется довольно высокое разнообразие. Отмечены виды рода Peltigera (P. canina, P. didactyla, P. extenuata, P. neckeri, P. ponojensis, P. rufescens), появляются влаголюбивые виды (Cetrariella delisei, Scytinium lichenoides), характерны обычные для тундровых сообществ лишайники (Alectoria nigricans, Cetraria islandica ssp. crispiformis, Cladonia cornuta, C. ecmocyna, C. gracilis ssp. elongata, C. mitis, C. rangiferina, Flavocetraria cucullata, F. nivalis). На повышенных элементах микрорельефа отмечены синузии из накипных (Baeomyces placophyllus, Bryoplaca jungermanniae, Ochrolechia frigida, Toniniopsis bagliettoana) и пионерных (Cladonia cariosa, C. chlorophaea s.l., C. pocillum, C. subulata) видов. На суглинистых останцах зафиксированы виды, охраняемые на территории Республики Коми: Cladonia acuminata, Cetraria laevigata [17].
На песчано-гравийных отложениях в автоморфных условиях формируются разнотравные (Equisetum arvense) мохово-лишайниковые, в полугидроморфных −
разнотравные (Chamenerion angustifolium, Equisetum arvense) лишайниково-моховые сообщества с ивами (Salix glauca, S. phylicifolia). В напочвенном покрове отмечены пионерные (Bryum sp., Ceratodon purpureus, Pohlia sp.)
и луговые (Brachythecium campestre, B. salebrosum) виды мхов. Значительно число и обилие мхов (2 – 3 балла), приуроченных к основным породам: Bryoerythrophyllum recurvirostre, Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum. Среди лишайников на песчано-гравийных отложениях, по сравнению с суглинистыми, увеличивается обилие представителей родов Stereocaulon и Peltigera. Из зафиксированных видов рода Stereocaulon (S. alpinum, S. glareosum, S. rivulorum, S. tomentosum) большего обилия (до 2 баллов) достигает S. rivulorum, из видов рода Peltigera (P. didactyla, P. extenuata, P. polydactylon, P. rufescens) −
P. rufescens и P. didactyla (по 2 балла). Обилие и видовое разнообразие накипных видов (Baeomyces sp., Ochrolechia sp., Placynthiella sp.) уменьшается (табл. 2).
В пестром напочвенном покрове разнообразны пионерные виды рода Cladonia (Cladonia chlorophaea s.l., C. fimbriata, C. macrophyllodes, C. subulata и др.), многие из которых предпочитают кальцийсодержащие субстраты (C. acuminata, C. cariosa, C. cervicornis, C. pocillum, C. symphycarpa). Разнообразны кустистые лишайники, характерные и для фоновых территорий: Cetraria ericetorum, C. islandica ssp. crispiformis, Cladonia rangiferina, C. mitis, Flavocetraria cucullata, F. nivalis и др. На песчано-гравийных субстратах карьера произрастают редкие в Республике Коми виды: Arctocetraria andrejevii, Cetraria laevigata, Cladonia acuminata [17].
Песчаные отложения характеризуются неблагоприятными условиями для формирования почвенно-растительного покрова. Склоновый характер дна песчаного карьера, усиливающий дренаж поверхности, подверженность субстрата ветровой и водной эрозиям, незначительное содержание элементов питания обуславливают формирование мохово-лишайниковых и моховых с ивой (Salix glauca, S. viminalis, S. phylicifolia) фитоценозов только по периферии карьера и в понижениях его дна.
В мохово-лишайниковых с ивой сообществах преобладают пионерные лишайники Peltigera rufescens (2 балла)
и Stereocaulon rivulorum (3 балла). Доминирование S. rivu-
lorum на зарастающих песчаных обнажениях тундры отмечено С. А. Уваровым и др. [18]. Сравнительно высокое обилие Peltigera rufescens, по-видимому, связано не только с приуроченностью данного вида к открытым местообитаниям, но и с его кальцефильностью. На песчаном субстрате зафиксировано максимальное видовое разнообразие представителей рода Stereocaulon
(S. capitellatum, S. condensatum, S. glareosum, S. paschale, S. rivulorum). Stereocaulon capitellatum впервые отмечен на территории Республики Коми. В лишайниковом покрове многочисленны виды пельтигер, кроме Peltigera rufescens также отмечены: P. didactyla, P. leucophlebia, P. malacea, P. ponojensis, P. polydactylon. Помимо лишайников песчаный субстрат закрепляют криптогамные корочки и мхи, характерные для открытых местообитаний (Bryum sp., Ceratodon purpureus, Pogonatum urnigerum, Pohlia sp., Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Racomitrium canescens). Накипные лишайники на песчаном субстрате не отмечены, хотя на выходах валунных суглинков на бортах карьера они были обильны.
Моховые сообщества с ивой в понижениях дна песчаного карьера характеризуются преобладанием пионерных (Bryum sp., Ceratodon purpureus, Dicranella grevilleana, Leptobryum pyriforme, Pohlia wahlenbergii) и кальцефильных (Bryoerythrophyllum recurvirostre, Dicranella schreberiana) видов. Лишайники мало-
обильны (табл. 2). В основном зафиксированы виды, характерные для нарушенных земель (Cladonia cariosa, C. chlorophaea s.l., C. fimbriata, Peltigera ponojensis, P. rufescens, Stereocaulon glareosum). Отмечены охраняемые и редкие на территории Республики Коми виды: Cladonia acuminata, Scytinium tenuissimum, Solorina spongiosa [17].
Особенности биоты лишайников на территории карьеров. Всего в результате исследований на территории карьеров и фоновых территориях зафиксировано 87 видов и три подвида лишайников. Три вида определено до рода. В производных сообществах выявлено 69 таксонов лишайников, из них 66 видов и три подвида. Три вида определено до рода. В исследованных фоновых сообществах видовое богатство лишайников немного ниже: 60 видов и два подвида. Один вид определен до рода.
На пятом–шестом десятилетиях сукцессии видовая насыщенность лишайников в производных сообществах карьеров может быть выше, чем в фоновых (рис. 5). Особенно высокое значение параметра отмечено на песчано-гравийных и суглинистых субстратах. Большая видовая насыщенность лишайников на территории карьеров, по-видимому, связана с менее плотной упаковкой экологических ниш, отсутствием в производных сообществах эдификаторов, наличием видов разных сукцессионных стадий.
Как в фоновых, так и в производных сообществах преобладают кустистые лишайники (рис. 6). Однако, по сравнению с фоновыми, в фитоценозах, сформированных на суглинистых и гравийно-песчаных отложениях карьеров, существенно увеличивается число накипных видов лишайников. Последнее может свидетельствовать об экстремальности условий среды техногенных территорий [19] и начальных этапах сукцессионной динамики лишайникового покрова. В ряду облегчения гранулометрического состава субстратов доля накипных лишайников уменьшается. Последнее, возможно, связано с разной степенью способности к стабилизации у субстратов, различающихся по гранулометрическому составу. Стабилизация нарушенных субстратов часто достигается путем формирования черных криптогамных корочек из почвенных водорослей, цианобактерий, грибов, первичных талломов лишайников и протонемы мохообразных [20, 21], причем стабилизация песчаных субстратов происходит медленнее из-за их большей подверженности эрозионным процессам.
В фоновых и производных сообществах преобладают эпигеиды. На нарушенных территориях, особенно суглинистого состава, увеличивается доля эпибриофитов (рис. 7).
В производных сообществах, по сравнению с фоновыми, увеличивается видовое разнообразие и обилие видов родов Peltigera, Stereocaulon и Cladonia. Специфические субстратные условия (карбонатные почвообразующие породы) определяют высокое видовое богатство кальцефильных видов: Bilimbia microcarpa, Cladonia acuminata, C. cariosa, C. pocillum, C. symphycarpa, Peltigera rufescens, P. venosa, Scytinium tenuissimum, S. teretiusculum, Solorina spongiosa, Toniniopsis bagliettoana. Ординационная диаграмма (рис. 8) показывает дифференциацию видового состава лишайников производных и фоновых сообществ. Лишайники сообществ в автоморфных условиях различаются меньше по видовому составу, чем в полугидроморфных.
Своеобразие экотопов на территории карьеров обуславливает внедрение редких видов, охраняемых в Республике Коми. На исследованных карьерах окрестностей г. Воркуты выявлено пять видов лишайников, включенных в региональную Красную книгу: Arctocetraria andrejevii (категория статуса редкости вида 3), Cetraria laevigata (3), Cladonia acuminata (2), Scytinium tenuissimum (3), Solorina spongiosa (3). Еще один вид Peltigera venosa нуждается
в биологическом надзоре за его природными популяциями [17]. Обилие редких видов невысокое, обычно фиксировались единичные талломы или их малочисленные группы.
Заключение
Таким образом, лихенофлора карьеров отличается по составу и структуре от фоновых сообществ. В фитоценозах карьеров, в отличие от сообществ фоновых территорий, преобладают пионерные лишайники родов Cladonia, Peltigera и Stereocaulon, увеличиваются доли накипных лишайников и эпибриофитов. В связи с присутствием
в субстратах карбонатсодержащих минералов лихенофлора карьеров характеризуется значительным количеством кальцефильных видов.
Видовое богатство лишайников в производных сообществах карьеров может превышать фоновые значения, что связано, прежде всего, со спецификой субстратных условий (наличие карбонатов и гальки) и ослабленной конкуренцией между видами.
Наиболее высокое разнообразие лишайников отмечено на песчано-гравийных отложениях карьеров. Преобладание крупнозернистой фракции песка и наличие гравия и гальки уменьшают подверженность субстрата эрозионным процессам. Низкое содержание питательных веществ ограничивает развитие сосудистых растений. Все отмеченное благоприятствует развитию лишайников. На суглинках лишайники, как правило, подавляются активным развитием мохового покрова. Поселению лишайников на мелкозернистых песках препятствует высокая подверженность эрозии данного типа субстрата.
На территории изученных карьеров отмечено шесть видов лишайников, включенных в Красную книгу Республики Коми и Приложение 1 к ней.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
1. Дружинина, О. А. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы / О. А. Дружинина, Е. Г. Мяло. – Москва : Агроптомиздат, 1990. – 176 с.
2. Сумина, О. И. Формирование растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России / О. И. Сумина. – Санкт-Петербург : Информ-Навигатор, 2013. – 340 с.
3. Patova, E. N. Processes of Natural Soil and Vegetation Recovery on a Worked-out Open Pit Coal Mine (Bol’shezemel’skaya Tundra) / E. N. Patova, E. E. Kulyugina, S. V. Deneva // Russian Journal of Ecology. – 2016. – Vol. 47, N 3. – P. 228–233. – DOI:https://doi.org/10.1134/S1067413616020119
4. Walton, David W. H. The effects of cryptogams on mineral substrates. / David W. H. Walton // Primary succession on land. Special publication number 12 of British Ecological Society / eds. J. Miles, David W. H. Walton. – London : Blackwell Scientific Publication, 1993. – P. 33–53.
5. Головенко, Е. А. Особенности лихенофлоры гранитных и железорудных карьерно-отвальных комплексов Криворожья / Е. А. Головенко, И. И. Коршиков // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2015. – Т. 17, № 4 (5). – С. 994–999.
6. Harper, K. A. Natural Revegetation on Borrow Pits and Vehicle Tracks in Shrub Tundra, 48 Years Following Construction of the CANOL No. 1 Pipeline, N.W.T., Canada / K. A. Harper, G. P. Kershaw // Arctic and Alpine Research. – 1996. – N 28. – P. 163–171. – DOI:https://doi.org/10.2307/1551756
7. Растительность Европейской части СССР / отв. ред. С. А. Грибова [и др.]. – Ленинград : Наука, 1980. – 425 с.
8. Попов, А. И. Отчет о производстве геологической съемки масштаба 1:50 000 в Воркутинском промышленном районе на территории листов Q-41-20 А, Б, В, Г и Q-41-21 А, Б, В, Г (геологическая съемка четвертичных отложений и геоморфологическая съемка) / А. И. Попов. – Москва, 1963.
9. Полевой определитель почв России. – Москва : почв. ин-т им. В. В. Докучаева, 2008. – 182 с.
10. Секретарева, Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий // Н. А. Секретарева. – Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2004. – 131 с.
11. Ignatov, M. S. Checklist of mosses of East Europe and North Asia / M. S. Ignatov, O. M. Afonina, E. A. Ignatova with contributions on regional floras from: A. Abolina, T. V. Akatova, E. Z. Baisheva, L. V. Bardunov, E. A. Baryakina, O. A. Belkina, A. G. Bezgodov, M. A. Boychuk, V. Ya. Cherdantseva, I. V. Czernyadjeva, G. Ya. Doroshina, A. P. Dyachenko, V. E. Fedosov, I. L. Goldberg, E. I. Ivanova, I. Jukoniene, L. Kannukene, S. G. Kazanovsky, Z. Kh. Kharzinov, L. E. Kurbatova, А. I. Маksimov, U. K. Mamatkulov, V. A. Manakyan, O. M. Maslovsky, M. G. Napreenko, T. N. Otnyukova, L. Ya. Partyka, O. Yu. Pisarenko, N. N. Popova, G. F. Rykovsky, D. Ya. Tubanova, G. V. Zheleznova, V. I. Zolotov // Arctoa. – 2006. – № 15. – Р. 1–130. – DOI:https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
12. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichen-Forming and Lichenicolous Fungi / M. Westberg, R. Moberg, M. Myrdal [et al.] // Uppsala : Uppsala University, 2021. – 933 p.
13. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. / J. Braun-Blanquet. – Wien ; New York, 1964. – 865 p. – DOI:https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
14. Новаковский, А. Б. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии / А. Б. Новаковский // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. – 2016. – № 3. – С. 26–33.
15. Вадюнина, А. Ф. Методы исследования физических свойств почв / А. Ф. Вадюнина, З. А. Корчагина. – Москва : Агропромиздат, 1986. – 416 с.
16. Теория и практика химического анализа почв / отв. ред. Л. А. Воробьева. – Mосква : ГЕОС, 2006. – 400 с.
17. Уваров, С. А. Фитомасса лишайников и зеленых растений в сообществах восточноевропейских тундр / С. А. Уваров, А. М. Лапина, О. В. Лавриненко // Растительные ресурсы. – 2021. – Т. 57, вып. 1. – С. 15–38.
18. Присяжнюк, С. А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами / С. А. Присяжнюк // Ботанический журнал. – 1996. – Т. 81, № 4. – С. 48–55.
19. Андреева, В. М. Неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) из почв правобережья р. Ортины (устье р. Печоры) / В. М. Андреева // Новости систематики низших растений. – 2005. – Т. 38. – С. 3–7.
20. Milner, A. M. Interactions and Linkages among Ecosystems during Landscape Evolution / A. M. Milner, C. L. Fastie, F. S. Chapin III []et al.] // BioScience. – 2007. – Vol. 57, N 3. – P. 237–247. – DOI:https://doi.org/10.1641/B570307
21. Красная книга Республики Коми / отв. ред. С. В. Дёгтева. – Сыктывкар, 2019. – 768 с.
