Россия
УДК 581.4 Морфология растений
Теневые луки (л. победный и л. медвежий) существенно различаются по морфологическим, ритмологическим и другим показателям. В условиях Московской области на аллювиальных луговых почвах л. победный заканчивает вегетацию в августе, л. медвежий – в июле. Период от начала отрастания до созревания семян у л. победного составляет 80-85 дней, л. медвежьего – 65–72 дня. У л. победного листья в числе 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 см и 5,9 см у л. победного и 19,5 см и 4,6 см – у л. медвежьего. Урожайность листьев у л. победного выше в 1,08 раза, чем л. медвежьего. В листьях изученных видов луков в среднем содержание сухих веществ составило 17,5-18,6 %, нитратов – 154,1-159,2 мг/кг сырой массы, моносахаров – 3,7-3,8 % сырой массы, аскорбиновой кислоты – 129,7–131,8 мг% сырой массы, хлорофилла – 248,9-254,2 мг/100 г сухой массы, каротина – 26,5–27,4 мг/кг сырой массы, гидроксикоричных кислот – 175,4–179,9×10-3 % сухой массы, флавоноидов – 291,7-304,0×10-3 % сухой массы. Исследованных представителей рода Allium L. можно рассматривать как потенциальные источники биологически активных соединений. В условиях ex situ у л. победного предельное значение реальной семенной продуктивности выше в 7,8 раза, а потенциальная семенная продуктивность – в 3,1 раза, чем у л. медвежьего. Изученные виды относятся к насекомоопыляемым растениям, завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т. д.), различающихся в разные годы.
лук победный – A. victorialis, лук медвежий – A. ursinum, урожайность, биоактивные соединения, семенная продуктивность
Введение
Род Allium L. представляет собой сложную полиморф-
ную группу сосудистых растений, ряд видов которых с древних времен используется в качестве овощных культур. Количество диких видов Allium, произрастающих в естественных условиях в Старом и Новом Свете, увеличивается с каждым годом в связи с новыми открытиями и в настоящее время оценивается примерно в 1 тыс. видов [1], которые могут представлять интерес для инновационной селекции в отношении фармацевтических, декоративных и съедобных признаков. Последняя классификация Allium предлагает 15 монофилетических подродов и 56 секций [2].
Лук победный (A. victorialis) и л. медвежий (A. ursinum) – типичные весенние геофиты, самопроизвольно произрастающие во влажных, крутых, тенистых буковых лесах; не переносят яркого света и засухи, предпочитают богатые органическими веществами почвы. Объединены под общим названием «черемша». Ареал включает Северную Америку, Африку, Европу, Малую Азию, Кавказ и Сибирь вплоть до Камчатки [3, 4]. По сезонному ритму развития виды являются коротковегетирующими, короткоцветущими растениями [5]. В пищу употребляют молодые побеги и листья в свежем, соленом, маринованном, квашеном и сушеном виде в качестве источника различных антиоксидантов и заменителя чеснока [6, 7].
A. victorialis применяют для гемостаза, обезболивания, противовоспалительного, антиокислительного действий, а особенно для облегчения гепатопротекторного эффекта. Заслуживает включения в разработку продуктов для лечения антиалкогольных заболеваний и может широко применяться в индустрии здравоохранения [8–10]. A. ursinum в народной медицине применяют при желудочно-кишечных, сердечно-сосудистых и дыхательных расстройствах, включая противораковые эффекты [11–14].
Лук победный – многолетнее корневищно-луковичное травянистое растение, а л. медвежий – травянистый луковичный многолетник. Диаметр луковицы у л. медвежьего – до 1 см, л. победного – до 2 см. У л. медвежьего листья расположены при основании побега, л. победного – до 1/2 или 1/3 части стебля. Число листьев на генеративном побеге у л. медвежьего – 2–3 шт., л. победного – 4–5 шт. Соцветие л. медвежьего имеет пучковатый или полушаровидный зонтик, сравнительно немногоцветковый, л. победного – шаровидный густой зонтик, многоцветковый, перед цветением поникающий. У л. медвежьего листочки почти звездчатого околоцветника белые, линейно-ланцетные, острые или туповатые, 9–12 мм длиной; л. по-
бедного – беловато-зеленоватые, звездчато-распростертые с малозаметной жилкой, 4–5 мм длиной. У л. медвежьего коробочка шаровидная, трехгранная, семена почти шаровидные; у л. победного коробочка шаровидно-трехгранная с широко обратносердцевидными створками [15, 16].
Несмотря на высокое значение черемши в медицине и пищевой промышленности, ее не выращивают в открытом грунте из-за биологии покоя семян и прорастания, необходимости затенения, а также прополки на ранних стадиях посева [17]. Черемша является одним из излюбленных дикорастущих растений и заготавливается населением в больших количествах, вследствие чего природные запасы ее неуклонно сокращаются.
Лук победный и л. медвежий изучаются и сохраняются в некоторых ботанических садах (БС) России: Южно-Уральский БС УФИЦ РАН (г. Уфа) [5], ФГБНУ ВИЛАР [18], на территории Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской республик, республик Северной Осетии-Алании, Ингушетии и Дагестана [19], БС Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар) [20], ЦСБС РАН (г. Новосибирск) [21] и др. Луковые являются недостаточно изученной группой растений, и, таким образом, существуют огромный простор и потребность в изучении видов Allium [22].
Цель исследований – определить урожайность биомассы и реализацию семенной продуктивности соцветий A. victorialis и A. ursinum при интродукции в Московской области.
Материалы и методы
Биоколлекция рода Allium во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства (ВНИИО –
филиал ФГБНУ ФНЦО) насчитывает более 80 видов. Объектом исследования служили два вида – л. победный и л. медвежий (табл. 1, рис. 1 и 2).
Климат Московской области умеренно континентальный. Лето теплое, зима умеренно холодная; континентальность возрастает с северо-запада на юго-восток. Период со среднесуточной температурой ниже 0° C (середина ноября-конец марта) длится 120–135 дней. Среднегодовая температура на территории области колеблется от 2,7 до 3,8° C. Самый холодный месяц – январь (средняя температура на западе области составляет –10° C, на востоке – 11° C ниже нуля). Самый теплый месяц – июль (средняя температура – +17° C). Среднегодовое количество осадков – 450–650 мм. Почва аллювиальная луговая, среднесуглинистая, окультуренная, влагоемкая. Глубина пахотного слоя – 27 см, глубина залегания грунтовых вод – более 2,0 м. Наименьшая влагоемкость пахотного слоя почвы – 29,5–30,3 %, слоя почвы 40–60 см – 30,0–31,3 %. Объемная масса верхнего слоя – 1,18–1,22 т/м3, нижележащих слоев – 1,22–1,24 т/м3. Плотность твердой фазы почвы (удельная масса) – 2,58–2,60 т/м3. Скважность почвы, оптимальная для сельскохозяйственных культур, колеблется по слоям от 52,1 до 55,0 %. рН солевой вытяжки – 5,8–6,01, содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 2,71 до 3,34 %, общего азота – от 0,19 до 0,24 %, нитратного азота – 4,21–6,98 мг/100 г, содержание фосфора в почве – 15,27–22,15 мг/100 г, обеспеченность калием – 6,95–12,5 мг/100 г. Гидролитическая кислотность низкая – 0,7–0,8 мг-экв./100г, сумма поглощенных оснований средняя – 35,65–36,42 мг-экв./100 г, степень насыщенности почвы основаниями высокая – 97,82–98,9 %.
Пробы листьев отбирали в утренние часы в фазу массового отрастания растений (май) у взрослых генеративных особей, 3–4 года произрастающих в условиях интродукции.
Содержание сухого вещества, моносахаров, витамина С, нитратов и каротина определяли по общепринятым методикам [23].
Определение суммы гидроксикоричных кислот (ГКК) проводили при длине волны 328 нм. В качестве холостого опыта использовали 96%-ный спирт. Долю определяемого компонента устанавливали по формуле:
ХГКК = D·V·p/(m·507), (1)
где D – оптическая плотность; V – объем экстракта, мл (100 мл); р – разведение (в 10 раз); m – масса навески, г; величина 507 – удельный показатель поглощения гидроксикоричных кислот в растворах.
Определение суммы флавоноидов проводили в спиртовых экстрактах. Аналитическую пробу измельчали до частиц не более 1 мм. Около 1 г (точная навеска) обрабатывали 50 мл этилового спирта (70 %): нагревали в колбе с обратным холодильником в течение 30 мин., периодически встряхивая для смывания частиц сырья со стенок. Колбу охлаждали и доводили до метки тем же раствором. Извлечение фильтровали в колбу на 100 мл и доводили до метки этиловым спиртом (70 %). Оптическую плотность измеряли при λ = 338 нм. Холостой опыт – этиловый спирт (70 %). Содержание (в %) суммы флавоноидов в пересчете на 2’-О-арабинозид изоветиксина устанавливали по формуле:
Х = D·100/(m·353), (2)
где D – оптическая плотность раствора; m – масса навески, г; 100 – объем мерной колбы, мл; 353 – удельный показатель поглощения.
Метод определения хлорофиллов в ацетоновых экстрактах основан на измерении оптической плотности ацетоновой вытяжки при λ = 662 нм (хлорофилл а), λ = 645 нм (хлорофилл b) с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма для 100 % ацетона. Навеску (0,25–0,50 г) растирали с песком и мелом в небольшом количестве ацетона, к растертому материалу приливали 20–25 мл ацетона, далее фильтровали и спектрофотометрировали. Концентрацию пигментов в растворе устанавливали по формулам:
Сa = 9,784×D662 – 0,99×D644 (3)
Cb = 21,426×D644 – 4,650×D662 (4)
Ca+b = 5,134×D622 + 20,436×D644 (5)
C = 4,695×D440,5 – 0,268(Ca+Cb), (6)
где Ca – концентрация хлорофилла а, мкг/мл; Cb – концентрация хлорофилла b, мкг/мл;
Содержание пигментов в образце (мкг/г) находили по формуле:
X = С×V/m, (7)
где С – концентрация пигмента в растворе, мкг/мл; V – объем вытяжки, мл; m – масса навески, г.
Измеряли высоту стрелки (см), диаметр соцветия (см), диаметр и высоту цветоложа (см), длину цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов (см). Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике [24]. При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), среднюю осемененность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), массу 1 тыс. семян (г), реальную семенную продуктивность (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (г/растение), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент семенификации определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенификации судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С.
Статистическую обработку проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007.
Результаты и их обсуждение
В условиях Московской области весной черемша отрастает во второй половине апреля. Появление цветоносного побега наблюдается в первой половине мая. Фаза цветения наступает в конце мая-начале июня. Созревание семян проходит в 1-2 декаде июля. Лук победный заканчивает вегетацию в августе, л. медвежий – в июле. Период от начала отрастания до созревания семян у л. победного составляет 80–85 дней, л. медвежьего – 65-72 дня.
У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см у л. медвежьего. При этом, у л. победного выше продуктивность на 0,9 г/растение, а урожайность – на 69,3 г/растение по сравнению с л. медвежьим (табл. 2).
В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) у л. медвежьего урожайность листьев составила 88,8-118,2 г/м2, л. победного – 177,5–219,4 г/м2 [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего высота растения составила 35 см, количество листьев – 2,3 шт., площадь листьев – 89,3 см2, продуктивность – 14,8 г/растение, урожайность листьев – 980 г/м2 [26].
Черемша рано и быстро отрастает весной, ее можно использовать в пищу уже в начале мая. В этот период она богата биологически активными соединениями. Листья служат источником важных вторичных метаболитов растений, включая флавоноиды и гидроксикоричные кислоты.
Важнейшим из показателей практической ценности служит содержание аскорбиновой кислоты. Данные о нем крайне разноречивы, что объясняется различиями в районах произрастания, сроках сбора сырья, а также методах определения. В наших исследованиях в среднем у л. победного содержание аскорбиновой кислоты в листьях составило 131,8 мг%, л. медвежьего – 129,7 мг%. Высокое накопление аскорбиновой кислоты в фазе весеннего возо-
бновления вегетации объясняется физиологической потребностью организма в метаболитах, необходимых для роста и развития растений. Необходимо отметить, что аскорбиновая кислота играет ключевую роль в антиоксидантной защите растений в условиях неблагоприятных климатических условий и загрязнения окружающей среды, что предполагает высокий адаптационный потенциал представителей рода Allium L.
Содержание сухих веществ в листьях зафиксировано на уровне от 17,5 % (л. медвежий) до 18,6 % (л. победный). Содержание нитратов в листьях исследованных видов не превышало 159,2 мг/кг.
При интенсивном росте растений в листьях идет активный синтез хлорофилла. Сравнительно высоким его содержанием (до 254,2 мг/100 г сухой массы) отличался л. победный, у л. медвежьего – 248,9,2 мг/100 г сухой массы. Это ниже результатов, полученных при исследовании суммы семи хлорофилловых соединений в листьях A. ursinum, собранных в марте (586 мг/100 г сухой массы) [27]. В период весеннего отрастания содержание каротина в листьях (мг/кг сырого вещества): л. победного – 27,4, л. медвежьего – 26,5. Разница в интенсивности окраски листьев исследованных видов отражает различия в интенсивности биосинтеза фотосинтетических пигментов. Сведения о содержании каротина и хлорофилла, полученные в разных работах, трудно сравнивать из-за различий методов определения и сроков уборки листьев.
Гидроксикоричные кислоты (ГКК), или производные кофейной кислоты – наиболее распространенные полифенольные кислоты в высших растениях, играющие в них роль регуляторов роста. В наших исследованиях максимальное накопление ГКК отмечено в листьях л. победного – 179,9×10-3 % сухого вещества. В листьях интродуцированных видов луков содержание флавоноидов составляло 291,7–304,0×10-3 % сухого вещества.
В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) в листьях л. медвежьего содержание сухого вещества составило 6,65–9,56 %, хлорофилла – 20 мг/100 г, витамина С – 64–65 мг/100 г, флавоноидов – 96–104 мг/кг; у л. победного данные показатели зафиксированы на уровне 10,94–14,83, 16–18, 63-64 мг/100 г и 204-241 соответственно [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего в листьях содержание сухого вещества составило 11,75 %, нитратов – 971 мг/кг сухого вещества, витамина С – 328 мг % сухого вещества [26].
Высокое содержание биологически активных соединений в листьях черемши свидетельствует об их высокой питательной ценности.
Изучение плодоношения интродуцированных растений является основной задачей для сохранения в условиях культуры.
В условиях искусственного фитоценоза Московской области на аллювиальных луговых почвах у л. победного высота генеративного побега в среднем составила 47,9 см, индекс соцветия – 0,96, длина цветоножки – 1,6 см; у л. медвежьего эти показатели зафиксированы на уровне 25,5 см, 0,46 и 1,4 см соответственно. У исследованных видов луков цветоножки равные; у л. победного цветоножка в два-три раза длиннее околоцветника, л. медвежьего – 1,5–2 раза длиннее околоцветника (табл. 3).
В условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН высота цветоноса у л. медвежьего составила 30–35 см, л. победного – 47–63 см; диаметр соцветия у л. медвежьего – 4–5 см, л. победного – 2,8–3,5 см [15].
Число цветков (в расчете на счетную единицу – соцветие, побег, растение) – это один из показателей, который определяется при изучении семенной продуктивности. Число цветков является показателем потенциального образования плодов. В завязи цветка определяется число семяпочек для расчета потенциальной семенной продуктивности (у видов с нефиксированным числом семяпочек) [28, 29]. В наших исследованиях число цветков в соцветии у л. медвежьего составило в среднем 22,9 шт., л. победного – 74,4 шт. (табл. 4).
Один из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии – определение семенной продуктивности растений. Так как число семяпочек в завязи – величина постоянная (семяпочек 6), то на формирование потенциальной семенной продуктивности побега влияет изменение числа плодов в соцветии. В условиях Московской области предельные значения числа плодов в соцветии у л. медвежьего составили 14,1 шт., л. победного – 61,7 шт.
Данные виды относятся к насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т. д.), различающихся в разные годы. Завязываемость плодов зафиксирована на уровне 61,7 % у л. медвежьего и 82,7 % – у л. победного.
Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важным является их масса. Масса 1 тыс. семян у л. медвежьего в среднем записана как 5,75 г, л. победного – 7,03 г.
Как известно, показатели семенной продуктивности плохо поддаются прогнозированию. На формирование семенной продуктивности, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.), влияет множество биотических и абиотических внешних факторов. В условиях Московской области реальная семенная продуктивность у л. медвежьего составила 0,26 г/соцветие, л. победного – 2,04 г/соцветие. При этом потенциальная семенная продуктивность соцветия была в пределах 0,79 и 3,13 г соответственно. Результаты наших исследований согласовываются с предыдущими опубликованными данными, где в условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН л. победный обладал более высокой семенной продуктивностью (коэффициент семенификации составлял 28,2 %), чем л. медвежий (11, 4 %) [15].
В наших исследованиях снижение числа завязавшихся семян, по сравнению с количеством семяпочек, может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.
Заключение
Исследованные виды лука (л. победный и л. медвежий) проходят все стадии жизненного цикла, устойчивы в культуре и перспективны для выращивания в условиях Московской области.
У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см – у л. медвежьего. Урожайность листьев у л. победного зафиксирована на уровне 892,4 кг/м2, л. медвежьего – 823,1. У л. победного выше завязываемость плодов в 1,34 раза, осемененность плодов – в 1,5 раза, а коэффициент семенификации – в 2,02 раза, реальная семенная продуктивность – в 7,85 раза выше, чем у л. медвежьего.
Содержащиеся в листьях л. победного и л. медвежьего аскорбиновая кислота, каротиноиды, флавоноиды, хлорофиллы и гидроксикоричные кислоты служат природными антиоксидантами. Благодаря этому исследованные нами представители рода Allium L. можно рассматривать как потенциальные источники биологически активных соединений, которые могут использоваться в качестве здоровой и функциональной пищи, пищевых добавок в фармацевтической промышленности. Введение их в культуру будет способствовать сохранению биоразнообразия, расширению и улучшению ассортимента пищевых растений.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
1. Seregin, A. Molecular and morphological revision of the Allium saxatile group (Amaryllidaceae): geographical isolation as the driving force of underestimated speciation / A. Seregin, G. Anačkov, N. Friesen // Botanical Journal of the Linnean Society. – 2015. – № 178 (1). – P. 67–80.
2. Friesen, N. Phylogeny and new intrageneric classification of Allium (Alliaceae) based on nuclear ribosomal DNA ITS sequences / N. Friesen, R. M. Fritsch, F.R. Blattner // Aliso. – 2006. – № 22. – P. 372–395.
3. Djurdjevic, L. Allelopathic potential of Allium ursinum / L. Djurdjevic, A. Dinic, P. Pavlović, M. Mitrović, B. Karadzic [et al.] // L. Biochem. Syst. Ecol. – 2004. – № 32. – P. 533–544.
4. Oborny, B. Population ecology of Allium ursinum, a space-monopolizing clonal plant / B. Oborny, Z. Botta-Dukát, K. Rudolf, T. Morschhauser // Acta Bot. Hung. – 2011. – № 53. – P. 371–388.
5. Тухватуллина, Л. А. Коллекция рода Allium L. Южно-Уральского ботанического сада-института / Л. А. Тухватуллина, Л. М. Абрамова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 2022. – № 183 (4). – С. 192–207.
6. Sobolewska, D. Allium ursinum: Botanical, phytochemical and pharmacological overview / D. Sobolewska, I. Podolak, J. Makowska-Was // Phytochem. Rev. – 2015. – № 14. – P. 81–97.
7. Voća, S. Neglected potential of wild garlic (Allium ursinum L.) – Specialized metabolites content and antioxidant capacity of wild populations in relation to location and plant phenophase / S. Voća, J. Šic Žlabur, S. Fabek Uher, M. Peša, N. Opačić [et al.] // Horticulturae. – 2022. – № 8. – P. 24.
8. Ku, S. K. Allium victorialis leaf extract prevents high fat diet induced obesity in mice / S. K. Ku, I. K. Chung, W. H. Chen, J.-W. Kim // J Vet Clin. – 2011. – № 28. – P. 280–286.
9. Woo, K. W. Flavonoid glycosides from the leaves of Allium victorialis var. platyphyllum and their antineuroinflammatory effects / K. W. Woo, E. Moon, S. Y. Park, S. Y. Kim, S. Y. Lee // Bioorg Med Chem Lett. – 2012. – № 22. – P. 7465–7470.
10. Yang, H. Allium victorialis leaf extract ameliorates DNCB-induced atopic dermatitis-like skin lesions in BALB/c mice / H. Yang, J. B. Seong, H. S. Yoon, I. R. Rho, D. H. Hwang [et al.] // J. Prev. Vet. Med. – 2022. – Vol. 46. – № 2. – P. 68–74.
11. Rietz, B. Cardioprotective actions of wild garlic Allium ursinum in ischemia and reperfusion / B. Rietz, H. Isensee, H. Strobach // Mol. Cell. Biochem. – 1993. – № 119. – P. 143–150.
12. Leporatti, M. L. Preliminary comparative analysis of medicinal plants used in the traditional medicine of Bulgaria and Italy / M. L. Leporatti, S. Ivancheva // J. Ethnopharm. – 2003. – № 87. – P. 123–142.
13. Pavlović, D. R. Influence of different wild-garlic (Allium ursinum) extracts on the gastrointestinal system: Spasmolytic, antimicrobial and antioxidant properties / D. R. Pavlović, M. Veljković, N. M. Stojanović, M. Gŏcmanac-Ignjatović, T. Mihailov-Krstev [et al.] // J. Pharm. Pharmacol. – 2017. – № 69. – P. 1208–1218.
14. Stanisavljević, N. Antioxidant and antiproliferative activity of Allium ursinum and their associated microbiota during simulated in vitro digestion in the presence of food matrix / N. Stanisavljević, S. Soković Bajić, Ž. Jovanović, I. Matić, M. Tolinaćki [et al.] // Front. Microbiol. – 2020. – № 11. – 601616.
15. Тухватуллина, Л. А. Некоторые биологические особенности Аllium ursinum L. и Allium victorialis L. при интродукции в Республике Башкортостан / Л. А. Тухватуллина // Известия Уфимского научного центра РАН. – 2016. – № 2. – С. 22–27.
16. Тухватуллина, Л. А. Теневые луки при интродукции в Южно-Уральском Ботаническом саду-институте / Л. А. Тухватуллина, О. Ю. Жигунов // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. – 2019. – № 130. – С. 73–78.
17. Kamenetsky, R. Germination strategy of Allium victorialis, a wild edible plant with high commercial potential / R. Kamenetsky, J. Gębura, K. Winiarczyk // Botany. – 2017. – № 95 (2). – P. 195–202.
18. Гудкова, Н. Ю. Представители рода Allium L. в коллекции ботанического сада ВИЛАР / Н. Ю. Гудкова, Ю. М. Минязева, Е. Ю. Бабаева // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. – 2023. – № 22-2. – С. 62–65.
19. Шхагапсоев, С. Х. Охрана видов рода Allium L. с учетом их жизненной стратегии / С. Х. Шхагапсоев, В. А. Чадаева // Известия Горского государственного аграрного университета. – 2016. – Т. 53, № 1. – С. 108-112.
20. Ширшова, Т. И. Эссенциальные микронутриенты – компоненты антиоксидантной защиты в некоторых видах рода АLLIUM / Т. И. Ширшова, И. В. Бешлей, Н. А. Голубкина [и др.] // Овощи России. – 2019. – № 1 (45). – С. 68–79.
21. Фомина, Т. И. Перспективные пищевые и декоративные дикорастущие виды Allium L. в коллекции Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН / Т. И. Фомина // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. – 2020. – № 33 (1). – С. 48-55.
22. Khandagale, K. Omics approaches in Allium research: Progress and way ahead / K. Khandagale, R. Krishna, P. Roylawar, A. B. Ade, A. Benke [et al.] // Peer J. – 2020. – 8:e9824.
23. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков, В. В. Арасимович, М. И. Смирнова-Иконникова [и др.]. – Л.: Колос, 1972. – С. 88–92.
24. Бухаров, А. Ф. Анализ, прогноз и моделирование семенной продуктивности овощных культур: учебно-методическое пособие / А. Ф. Бухаров, Д. Н. Балеев, А. Р. Бухарова. – М., 2013. – 54 с.
25. Голубкина, Н. А. Особенности формирования урожая и аккумуляции селена в луке победном (Allium victorialis L.) и луке медвежьем (Allium ursinum L.) / Н. А. Голубкина, О. В. Кошелева, О. М. Савченко [и др.] // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. – 2012. – № 6. – С. 80–86.
26. Amagova, Z. Joint cultivation of Allium ursinum and Armoracia rusticana under foliar sodium selenate supply / Z. Amagova, V. Matsadze, Z. Kavarnakaeva, N. Golubkina, M. Antoshkina [et al.] // Plants. – 2022. – № 11. – P. 2778.
27. Lachowicz, S. Determination of triterpenoids, carotenoids, chlorophylls, and antioxidant capacity in Allium ursinum L. at different times of harvesting and anatomical parts / S. Lachowicz, J. Oszmiański, R. Wiśniewski // European Food Research and Technology. – 2018. – Vol. 244 (7). – P. 1269.
28. Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Ботанический журнал. – 1974. – Т. 59, № 6. – С. 826–831.
29. Левина, Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) / Р. Е. Левина. – М.: Наука, 1981. – 96 с.
