Russian Federation
UDK 567.31 Elasmobranchii (Plagiostomata). Пластинчатожаберные. Поперечноротые
The ichthyoassemblages from the Upper Givetian and Lower Frasnian deposits of the East European Platform and Urals. The Ichthyofaunistic zones established for the Main Devonian Field are traced in various subregions of the platform. The detailed phoebodontid zones of the Middle Urals are correlated to the Standard conodont zones.
ichthyofauna, zones, Givetian — Frasnian, East European Platform, Urals
Введение
Положение нижней границы франского яруса и, соответственно, верхнего отдела девона на территории Восточно-Европейской платформы (ВЕП) остается пока дискуссионным по причине широкого распространения мелководно-шельфовых отложений пограничного интервала. В этих преимущественно терригенных мелководных отложениях редко можно найти полигнатидные конодонты, а конодонты родов Ancyrodella и Mesotaxis, определяющие положение границы ярусов, отсутствуют. Раньше эту границу устанавливали в основании пашийского горизонта (Решение..., 1990), что существенно ниже современного ее положения в соответствии с Международной стратиграфической шкалой. Позже предлагалось проводить ее в основании тиманского горизонта (Мельникова и др., 2004), в основании верхнетиманского подгоризонта (Кузьмин, 1995; Овнатанова, Кононова, 2007) или в основании саргаевского горизонта (Цыганко, 2009). В последнее время считают, что граница в основании верхнетиманского подгоризонта более обоснована по смене видов полигнатидных конодонтов (Соболев, Евдокимова, 2013).
Остатки позвоночных встречаются в живетско-франских отложениях во многих регионах ВЕП. Ихтиофауна Главного девонского поля (ГДП) изучена наиболее детально по сравнению с другими субрегионами платформы и исследовалась многими авторами на протяжении почти ста лет. На основе анализа ихтиокомплексов были предложены зоны по псаммостеидным бесчелюстным, плакодермам и акантодам. Многие ихтиозоны ГДП прослеживаются в других субрегионах ВЕП: на Тимане, Центральном девонском поле, в Беларуси (Esin et al., 2000).
Главное девонское поле
Горизонты Главного девонского поля (или Северо-Западного субрегиона ВЕП) представлены разнофациальными отложениями, которые меняются с юго-запада на северо-восток региона. Тем не менее они характеризуются выдержанным строением и объемом (Сорокин и др., 1978). Фауна живета представлена преимущественно остатками позвоночных почти из всех групп, известных в девоне, а франские отложения содержат как остатки ихтиофауны, так и разнообразных беспозвоночных (Иванов и др., 2012). Находки конодонтов очень редкие или представлены мелководными полигнатидами, не позволяющими провести детальное сопоставление с зонами стандартной конодонтовой шкалы (Zhuravlev et al., 2006). В живетских терригенных отложениях конодонты не найдены, а во фране выделены зоны: Polygnathus lanei для подснетогорско-снетогорского интервала, Polygnathus xylus — Polygnathus reimersi для псковско-дубниковского интервала, Polygnathus pollocki для порховско-ильменьского интервала и Polygnathus efimovae для бурегско-снежского интервала (Иванов др., 2012). Границу живетского и франского ярусов условно проводят в подошве аматского горизонта (Иванов др., 2012).
В этом регионе позвоночными охарактеризованы почти все горизонты живета (арукюлаский, буртниекский, гауйский) и франа (аматский, плявиньский, дубниковский, даугавский, снежский, памушский, стипинайский и амульский). Верхнеживетские отложения отвечают буртниекскому и гауйскому горизонтам, а аматский, плявиньский и дубниковский горизонты относят к верхнему франу. Позвоночные живета и франа ГДП представлены многочисленными таксонами бесчелюстных (псаммостеид), плакодерм, акантод, хрящевых, лопастеперых и лучеперых рыб (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000).
Комплекс ихтиофауны буртниекского горизонта ГДП содержит Pycnosteus tuberculatus (Rohon), Ganosteus stellatus Rohon, Tartuosteus maximus Mark-Kurik, Psammolepis abavica Mark-Kurik, Psammosteus bergi (Obruchev); Homostius latus Asmuss, Heterostius ingens Asmuss, Dickosteus ? markae O.Obrucheva, Livosteus grandis Gross, Actinolepis magna Mark-Kurik, Tropinema haermae (Mark), Rhynchodus sp., Asterolepis delli Gross, A. essica Lyarskaya, Byssacanthus sp., Microbrachius cf. dicki Traquair; Karksiodus mirus Ivanov et Märss, Karksilepis parva Märss; Cheiracanthus brevicostatus Gross, Ch. latus Egerton, Diplacanthus gravis Valiukevičius, Diplacanthus crassisimus Duff, D. tenuistriatus Traquair, Nostolepis gaujensis Valiukevičius, Ptychodictyon rimosum Gross, P. sulcatum Gross, Rhadinacanthus multisulcatus Valiukevičius, R. longispinus (Ag.), Haplacanthus marginalis Ag., Homacanthus sp., Nodocosta sp.; Gyroptychius elgae Vorobyeva, Osteolepis striata Gross, Hamodus lutkevitshi Obruchev, Glyptolepis sp., Grossipterus crassus (Gross), Conchodus sp.; Cheirolepis sp. (Esin et al., 2000; ivanov et al., 2017; Mark-Kurik, 2000).
В гауйских отложениях ГДП встречены Psammolepis venyukovi Obruchev, P. paradoxa Agassiz, Placosteus alatus (Mark-Kurik), Pl. undulatus (Ag.), Ganosteus stellatus Rohon, Psammosteus sp.; Plourdosteus livonicus (Eastman), Eastmanosteus cf. pustulosus (Eastman), Asterolepis ornata Eichwald sensu Ag., Hybosteus mirabilis (Gross); Archaeacanthus quadrisulcatus Kade, Haplacanthus ehrmanensis Gross, Homacanthus gracilis (Eichwald), Diplacanthus gravis Valiukevičius, Lodeacanthus gaujicus Upeniece, Nostolepis gaujensis Valiukevičius; Miguashaia grossi Forey, Ahlberg, Lukševičs et Zupiņš, Glyptolepis baltica Gross, Laccognathus panderi Gross, L. grossi Vorobyeva, Holoptychius sp., Eusthenopteron kurshi Zupiņš, Grossipterus crassus (Gross), Panderichthys rhombolepis (Gross), Livoniana multidentata Ahlberg, Lukševičs et Mark-Kurik; Cheirolepis sp. (Ahlberg et al., 2000; Esin et al., 2000; Mark-Kurik, 2000).
Аматский горизонт содержит комплекс позвоночных, включающий Psammolepis venyukovi Obruchev, Psammosteus praecursor Obruchev, Ps. livonicus Obruchev, Ps. cuneatus Obruchev, Ps. levis Obruchev, Placosteus undulatus (Ag.); Plourdosteus livonicus (Eastman), Bothriolepis prima Gross, B. obrutschewi Gross, Asterolepis radiata Rohon; Archaeacanthus quadrisulcatus Kade, Devononchus concinnus (Gross), Homacanthus gracilis (Eichwald), Diplacanthus gravis Valiukevičius; Glyptolepis baltica Gross, Laccognathus panderi Gross, Holoptychius cf. nobilissimus Ag., Megadonichthys kurikae Vorobyeva, Eusthenopteron obruchevi Vorobyeva, Onychodus sp., Panderichthys rhombolepis (Gross), Dipterus cf. crassus Gross, Rubrognathus kuleshovi Lebedev et Clément (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000; Ivanov et al., 2020; Lebedev, Clément, 2009).
В плявиньском горизонте ихтиофауна встречена в снетогорских, псковских и чудовских слоях. В состав ихтиокомплекса снетогорских слоев входят Psammosteus maeandrinus Ag., Psammosteus asper Obruchev, Karelosteus weberi Obruchev Psammosteus praecursor Obruchev; Plourdosteus mironovi (Obruchev), Meeksiella pskovensis (Obruchev), Ptyctodus obliquus Pander, Rhynchodus sp.; Asterolepis radiata Rohon, Bothriolepis cellulosa (Pander), Bothriolepis panderi Lahusen, Grossilepis tuberculata (Gross); Haplacanthus perseensis Gross; Eusthenopteron saevesoederberghi Jarvik, Glyptolepis sp., Holoptychius sp., Latvius grewingki (Gross), Strunius rolandi (Gross), Rhinodipterus secans (Gross), Griphognathus minutidens Gross; Moythomasia perforata (Gross). В псковских слоях ихтиофауна почти такая же, как в снетогорских слоях, кроме ряда форм, имеющих узкий интервал распространения: Meeksiella pskovensis (Obruchev), Strunius rolandi (Gross), Griphognathus minutidens Gross. В псковских слоях найдены лишь два вида: Conchodus jerofejewi (Pander) и Platycephalichthys rohoni Vorobyeva. Ихтиофауна чудских слоев немногочисленна, лишь некоторые таксоны снетогорского комплекса продолжают существовать в это время (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000).
Остатки позвоночных дубниковского горизонта представлены Psammosteus megalopteryx (Trautschold), Traquairosteus ? pectinatus (Obruchev), Holonema radiatum Obruchev, Gyroplacosteus panderi Obruchev, Plourdosteus trautscholdi (Eastman), Eastmanosteus egloni (O.Obrucheva), Asterolepis syasiensis Lyarskaya, Bothriolepis trautscholdi Jaekel, "Acanthodes" sp., Persacanthus sp., Jarvikina wenjukowi (Rohon), Parapanderichthys stolbovi Vorobyeva, "Dipterus" verneuili Pander, Rhinodipterus stolbovi Krupina, Conchodus jerofejewi (Pander) (Иванов др., 2012; Esin et al., 2000).
Ихтиозоны для Главного поля впервые были предложены Л.А. Лярской, В.Н. Каратаюте-Талимаа и Э.Ю. Марк-Курик в Региональных схемах Прибалтики (Лярская, 1978; Сорокин др., 1981). Они были выделены на основе смены характерных видов бесчелюстных (псаммостеид и телодонтов) и плакодерм. По акантодам также выделены зоны, в первую очередь для нижнего и среднего девона (Valiukevičius, 1994). Позже две плакодермные зоны аматского горизонта было предложено объединить в одну (Ivanov, Lukševičs, 1996), поскольку в большинстве случаев не удается определить верхний предел распространения Bothriolepis prima, а также существует ераский ихтиокомплекс Литвы, в котором оба зональных вида встречены почти в одном интервале (рис. 1).
В буртниекском горизонте установлены две последовательные псаммостеидные зоны Pycnosteus tuberculatus и Psammosteus abavica, а также две плакодермные зоны Asterolepis dellei и Watsonosteus; в гауйском горизонте — псаммостеидная зона Psammolepis paradoxa и плакодермная зона Asterolepis ornata (Mark-Kurik, 2000). Акантодовые зоны Diplacanthus gravis и Devononchus conncinus отвечают соответственно арукюласко-буртниекскому и гауйско-аматскому интервалам (Valiukevičius, 2000). Плакодермная зона Bothriolepis prima — B. obrutschewi соответствует аматскому горизонту, а зона Bothriolepis cellulosa — снетогорско-псковскому интервалу плявиньского горизонта (Esin et al., 2000; Ivanov, Lukševičs, 1996).
Наиболее существенная смета таксономического состава в ихтиокомплексах наблюдается на границе гауйского и аматского, аматского и плявиньского горизонтов (Иванов и др., 2012). Ихтиокомплексы арукюлаского и буртниекского горизонтов включают очень разнообразные таксоны среднедевонских псаммостеид (рода Pycnosteus, Psammolepis, Ganosteus, Tartuosteus), плакодерм (рода Homostius, Heterostius, Dickosteus, Actinolepis, Asterolepis, Byssacanthus), акантод (рода Cheiracanthus, Diplacanthus, Nostolepis, Ptychodictyon, Rhadinacanthus). Лопастеперые представлены широко распространенными таксонами Gyroptychius, Osteolepis, Glyptolepis. Ихтиофауна гауйского горизонта содержит разнообразные виды псаммостеид, но родов становится меньше и исчезают рода Pycnosteus и Tartuosteus. Уменьшается разнообразие плакодерм и акантод, среди лопастеперых рыб появляются рода Laccognathus, Eusthenopteron, Panderichthys, Holoptychius.
Начиная с аматского горизонта появляются бортиолепидные плакодермы, широко распространенные во фране и фамене, а также увеличивается число видов псаммостеидного рода Psammosteus. Аматский ихтиокомплекс еще содержит небольшое число таксонов, которые присутствовали в буртниекском горизонте, например таксоны псаммостеид рода Psammolepis, плакодерм рода Asterolepis, лопестеперых Glyptolepis, Laccognathus, Panderichthys. Но в плявиньском ихтиокомплексе многие из упомянутых таксонов уже отсутствуют. Таким образом, несмотря на постепенную смену таксономического состава, с аматского горизонта начинает формироваться позднедевонская ихтиофауна.
Большинство ихтиозон ГДП прослеживаются в других субрегионах Восточно-Европейской платформы (Esinet al., 2000). Так, в Беларуси ихтиокомплекс зон Pycnosteus tuberculatus и Asterolepis dellei ГДП встречен в столинских слоях полоцкого горизонта; комплекс зон Psammolepis paradoxa и Asterolepis ornata – в хотимском горизонте (Плакс, 2008; Mark-Kurik, 2000). В желонском горизонте обнаружена ихтиофауна, близкая по составу к аматскому комплексу ГДП, относящаяся к ихтиозоне Bothriolepis prima – B. obrutschewi (Plax, Zaika, 2020). Ихтиофауна скрыгаловских и сарьянских слоев саргаевского горизонта соответствует ихтиозоне Bothriolepis cellulosa из снетогорско-псковского интервала плявиньского горизонта ГДП (Плакс, 2008).
На Центральном девонском поле в ардатовских отложениях живета встречены Psammolepis sp., Schizosteus sp., Rhynchodus sp., "Ptyctodus" sp., Holonema sp. nov., Eastmanosleus cf. pustulosus (Eastman), Livosteus sp. nov. (Иванов, 2009). Пластинки антиарха из старооскольских отложений Павловского карьера, определенные как Bothriolepididae gen. et sp. indet. 1 (Moloshnikov, 2008), на самом деле относятся к Byssacanthus sp. Ихтиокомплекс тиманских отложений содержит Tartuosteus ? zheleznogorskensis Moloshnikov, Psammosteus cf. praecursor Obruchev, Plourdosteus livonicus (Eastman), “Ptyctodus” sp., Asterolepis radiata Rohon, A. cf. syasiensis Lyarskaja, Haplacanthus sp., Devononchus concinnus (Gross), Atopacanthus sp. nov., Panderichthys sp., Glyptolepis sp., Laccognathus sp., Holoptychius sp., Onychodus sp. (Moloshnikov, 2008). Bothriolepis cf. cellulose (Pander) и Moythomasia sp. найдены в хворостанских отложениях нижнего франа ЦДП (Beznosov, 2005).
Средний Тиман
На Среднем Тимане ихтиокомплексы близки по составу с комплексами ГДП. Ихтиофауна устьчиркинской свиты относится к зоне Bothriolepis prima — obrutschewi ГДП и содержит Psammosteus praecursor Obruchev, P. cuneatus Obruchev, P. livonicus, Psammolepis venyukovi Obruchev, Placosteus cf, undulatus (Ag.); Janiosteus timanicus (O.Obrucheva), Asterolepis radiata Rohon, Bothriolepis obrutschewi Gross; Devononchus sp.; Tristichopteridae indet., Glyptolepis sp., Dipnoi indet. (Глинский, Иванов, 2014; Ivanov, Lukševičs, 1996).
Выше, в устьсредненских и средненских слоях, комплекс позвоночных включает Psammosteus praecursor, P. maeandrinus Ag., P. asper Obruchev, P. cuneatus Obruchev; Ctenurella sp., Plourdosteus sp., Dinichthyidae indet., Asterolepis radiata Rohon, Bothriolepis cellulosa (Pander); Devononchus sp., Haplacanthus sp., Homacanthus sp.; Glyptolepis sp., Holoptychius sp., Latvius sp. и Rhinodipterus cf. secans (Gross); Moythomasia sp. (Глинский, Иванов, 2014; Beznosov, 2005; Ivanov, Lukševičs, 1996). Он очень близок к снетогорско-псковского комплексу ГДП и соответствует ихтиозоне Bothriolepis cellulosa.
Южный Тиман
На Южном Тимане находки ихтиофауны известны из тиманского, устьярегского, доманикового, ветласянского, сирачойского и ухтинского горизонтов (Ivanov, Lukševičs, 1996). В нижней части тиманской свиты найдены Psammosteus maeandrinus Ag., Ptyctodontidae indet., Eastmanosteus sp. nov., Bothriolepis sp., Holoptychius sp. Ихтиокомплекс верхнетиманской подсвиты содержит Psammosteus cf. praecursor Obruchev, Ps. sp.; Rhynchodus sp., Ctenurella sp., Plourdosteus sp., Coccosteidae indet., Bothriolepis sp.; Atopacanthus cf. dentatus Hussakof et Bryant, Haplacanthus sp., Devononchus sp.; Symmoriida indet., Protacrodontidae indet.; Laccognathus sp., Onychodontidae indet., Osteolepididae indet., Rhinodipterus cf. secans (Gross); Moythomasia sp. (Ivanov, Lukševičs, 1996, с добавлениями).
В устьярегской свите остатки ихтиофауны встречены преимущественно в нижней подсвите. Комплекс включает Psammosteus maeandrinus Ag., Ps. sp.; Ctenurella sp., Rhynchodus sp., Holonema sp., Plourdosteus sp., Dinichthyidae indet., Bothriolepis cellulosa (Pander), Bothriolepis sp., Haplacanthus sp., Glyptolepis sp., Laccognathus sp., Holoptychius sp., Onychodontidae indet., Rhinodipterus sp., Moythomasia sp. (Безносов, 2005; Ivanov, Lukševičs, 1996). Он соответствует ихтиозоне Bothriolepis cellulosa.
Урал
На Южном Урале ихтиокомплексы установлены для верхнего девона, начиная с доманикового горизонта (Ginter, Ivanov, 2000; Ivanov, 1995). В среднем девоне и нижнем фране в разрезах Южного Урала находки остатков рыб крайне редки. На основе распространения видов хрящевых рыб рода Phoebodus в разрезах Южного Урала и Свентокшиских гор Польши были предложены фебодонтидные зоны для живет-фаменского интервала девона (Ginter, Ivanov, 1995; 2000). Зона Ph. sophiae соответствовала интервалу конодонтовых зон Middle Polygnathus varcus — Lower Palmatolepis hassi живета и франа, зона Ph. latus — конодонтовым зонам Upper Palmatolepis hassi — jamieae франа, зона Ph. bifurcatus — интервалу конодонтовых зон Palmatolepis rhenana — linguiformis франа (Ginter, Ivanov, 1995). В фамене фебодонтидная зона Ph. typicus соответствовала интервалу конодонтовых зон Upper Palmatolepis triangularis — Upper Palmatolepis rhomboidea, фебодонтидная зона Ph. gothicus — интервалу конодонтовых зон Lower Palmatolepis marginifera — Upper Palmatolepis postera, а зона Ph. limpidus — интервалу Lower Palmatolepis expansa — Middle Siphonodella praesulcata (Ginter, Ivanov, 1995). В последнее время появилось много новых данных о находках некоторых зональных видов за пределами ранее известных стратиграфических интервалов, что позволило, анализируя распространение видов Phoebodus, уточнить границы фебодонтидных зон (Ivanov, 2020).
Разнообразные остатки ихтиофауны обнаружены в живетских и франских отложениях Среднего Урала. В живетских и нижнефранских отложениях высотинского и бродовского горизонтов в разрезе Покровское на р. Бобровка Свердловской области найдены остатки беспозвоночных, микроостатки рыб и конодонтов (Бикбаев и др., 2014; Наседкина, Бороздина, 1999). Причем комплексы конодонтов позволяют выделить зоны Стандартной шкалы (Бикбаев, 2016). Остатки рыб встречены на четырех уровнях, соответствующих конодонтовым зонам Upper Polygnathus varcus, Upper Klapperina disparilis, Skeletognathus norrisi, и Upper Mesotaxis falsiovalis (рис. 2). В зоне Upper P. varcus встречены хрящевые рыбы Phoebodus fastigatus Ginter et Ivanov, Ph. sophiae St. John et Worthen; птиктодонтидные плакодермы; акантоды Acanthodiformes indet.; струнииформные саркоптеригии и лучеперые. Рыбы из конодонтовой зоны K. disparilis представлены хрящевыми Phoebodus curvatus Ivanov, Ph. fastigatus, Ph. sophiae, Ph. sp., “Ohiolepis” sp.; птиктодонтидами; акантодами Acanthodiformes indet.; струнииформными и остеолепиформными саркоптеригиями; лучеперыми Moythomasia sp. Ихтиокомплекс конодонтовой зоны S. norrisi включает хрящевые Phoebodus curvatus, Ph. fastigatus, Ph. latus Ginter et Ivanov, Ph. sp., “Ohiolepis” sp.; неопределимые плакодермы; струнииформные и остеолепиформные саркоптеригии; лучеперые Moythomasia sp. и Mimipiscis sp. Таким образом, Ph. sophiae встречена в интервале конодонтовых зон Upper P. varcus – K. disparilis, а Ph. latus появляется в конодонтовой зоне S. norrisi. Граница фебодонтидных зон Ph. sophiae и Ph. latus должна проходить по нижней границе конодонтовой зоны S. norrisi (Ivanov, 2020).
Кроме того, на Среднем Урале, в разрезах Баронская, Вильва, Першино и Сулем рыбы Phoebodus bifurcatus Ginter et Ivanov, Ph. curvatus, Ph. fastigatus, Ph. latus, Ph. sp., Diademodus sp., Protacodus sp., Wellerodus sp., Moythomasia sp. и Mimipiscis sp. установлены в конодонтовой зоне Lower Palmatolepis rhenana (рис. 2). Phoebodus bifurcatus, Protacodus sp. найдены в интервале конодонтовой зоны Palmatolepis linguiformis разрезов Баронская и Ёква. В живетско-франских отложениях Среднего Урала можно проследить все три фебодонтидные зоны: Ph. sophiae, Ph. latus и Ph. bifurcatus. Зоны Ph. latus и Ph. bifurcatus устанавливаются и в разрезах Южного Урала, но Ph. latus встречен лишь начиная с конодонтовой зоны Upper Palmatolepis hassi (Ginter, Ivanov, 2000; Ivanov, 1995).
Заключение
Ихтиозоны Главного девонского поля, основанные на представительных комплексах, могут быть прослежены в живетско-нижнефранских отложениях ряда регионов платформы: на Среднем и Южном Тимане, в Беларуси; некоторые зоны — на Центральном девонском поле и Северном Тимане. Эти преимущественно мелководные отложения не содержат конодонтов, позволяющих детально сопоставить их с конодонтовыми зонами Международной шкалы и установить границы ярусов.
В разрезах Среднего Урала четко прослеживаются фебодонтидные зоны в живетско-франских отложениях с установленными конодонтовыми зонами, но сопоставить их с ихтиозонами Главного девонского поля не представляется возможным из-за отсутствия антиарховых плакодерм и псаммостеидных бесчелюстных, на основе которых выделены эти ихтиозоны.
1. Beznosov P. A. O chelyustnykh kostyakh ischnacanthid (Ischnacanthiformes, Acanthodii) iz franskikh otlozheniy Timana (On jaw bones of ischnacanthids (Ischnacanthiformes, Acanthodii) from the Frasnian deposits of Timan). Structure, substance, history of lithosphere of Timan-Northern Ural segment. Proceedings of conference IG Komi SC UB RAS, 2005, Syktyvkar: Geoprint, pp. 19-23.
2. Bikbaev A. Z., Snigireva M. P. K probleme granitsy srednego i verkhnego otdelov devonskoy sistemy na vostochnom sklone Srednego Urala (On the problem of Middle and Late Devonian boundary on the eastern slope of Middle Urals). General Stratigraphic Scale and methodical problems of production of the regional stratigraphic scales of Russia: All-Russian meeting. October 17-20, 2016, St. Petersburg: VSEGEI, 2016, pp. 22-24.
3. Bikbaev A. Z., Snigireva M. P., Tupitsina M. A. Litologicheskaya kharakteristika i konodonty verkhnezhivetskikh otlozheniy tipovogo razreza “Pokrovskoe” (Lithological characteristic and conodonts of the Upper Givetian deposits of key section “Pokrovskoe”). Annual book-2013: Proceedings of IGG UB RAS, 2014, pp. 7-14.
4. Glinskiy V. N., Ivanov A. O. Kompleksy devonskikh psammosteidnykh beschelyustnykh Srednego Timana (The assemblages of the Devonian psammosteid agnathans from the Middle Timan). Abstracts of the 16th Geological Symposium of the Komi Republic, April 2014, Syktyvkar, 2014, p. 157.
5. Ivanov A. O. Unikalnoe mestonakhozhdenie zhivetskikh pozvonochnykh Tsentralnogo devonskogo polya (Unique locality of the Givetian vertebrates in the Central Devonian Field). Proceedings of Second Russian Conference “Upper Palaeozoic of Russia: Stratigraphy and Facies Analysis”, September 2009, Kazan, 2009, p. 92.
6. Ivanov A. O., Stinkulis G., Evdokimova I. O., Zhuravlev A. V. Opornye razrezy eifelskikh-nizhnefranskikh otlozheniy vostoka Glavnogo devonskogo polya (Key sections of the Eifelian - Lower Frasnian deposits of eastern Main Devonian Field). Guidebook for the field trip. St. Petersburg: VSEGEI, 2012, 54 p.
7. Kuzmin A. V. Nizhnyaya granitsa franskogo yarusa na Russkoy platforme (The lower boundary of Frasnian on the Russian platform). Stratigraphy. Geol. Correlation, 1995, V. 3, No. 3, pp. 111-120.
8. Lyarskaya L. A. Zony i kompleksy ikhtiofauny v devone Latvii (Vertebrate zones and assemblages in the Devonian of Latvia). Notes on geology of Latvia, 1978, Riga: Zinatne, pp. 64-76.
9. Melnikova L. I., Yudina Yu. A., Moskalenko M. N., Popova Ye. V. Novyye dannyye po timanskomu gorizontu (D3f1) Timano-Pechorskogo subregiona. Geologiya i mineralnyye resursy yevropeyskogo severo-vostoka Rossii (New data on the Timan horizon (D3f1) of the Timan-Pechora subregion Geology and Mineral Resources of the European North-East of Russia). Proceedings. Syktyvkar: Geoprint, 2004, V. 3, pp. 265-268.
10. Nasedkina V. A., Borozdina G. N. Konodonty iz pogranichnykh otlozheniy srednego i verkhnego devona na vostochnom sklone Srednego Urala (Conodonts from the boundary deposits of Middle and Upper Devonian on the eastern slope of Middle Urals). Problems of Stratigraphy and Paleontology of the Urals, Zoloev K. A., Antsygin N. Ya., eds, 1999, Ekaterinburg: Ministry of Nature RF, «UGSE», pp. 45-51.
11. Ovnatanova N. S., Kononova L. I. Konodonty i korrelyatsiya rasnofatsialnykh franskikh otlozheniy vostoka Russkoy platform (Conodonts and correlation of multifacional Frasnian deposits of eastern Russian Platform). Verkhniy paleozoy Rossii: stratigrafiya i paleogeografiya (Upper Paleozoic of Russia: stratigraphy and paleogeography). Proceedings of conference (25-27 September 2007). Kazan: KGU, 2007, pp. 233-239.
12. Plax D. P. O devonskoy ikhtiofaune Belarusi (On the Devonian fish fauna of Belarus). Lithosphere, 2008, No. 2 (29), pp. 66-92.
13. Reshenie Mezhvedomstvennogo regionalnogo stratigraficheskogo soveschaniya po srednemy i verkhnemu paleozoyu Russkoy platform, s regionalnymi stratigraficheskimi skhemami. Devonskaya sistema (Decision of the Interdepartmental Regional Stratigraphic Conference on the Middle and Upper Paleozoic of the Russian Platform, with regional stratigraphic schemes. Devonian system). Leningrad, 1990, 58 p.
14. Sobolev N. N., Evdokimova I. O. Obschaya stratigraficheskaya shkala devonskoy sistemy: sostoyanie i perspektivy (General stratigraphic scale of the Devonian system: current state and problems). General Stratigraphic Scale of Russia: current state and ways of perfection. All-Russian meeting. May 23-25, 2013, Geological Institute of RAS, Moscow. Collector of articles, M. A. Fedonkin (resp. ed.), Moscow: GIN RAS, 2013, pp. 139-148.
15. Sorokin V.S. Etapy razvitiâ severo-zapada Russkoj platformy vo franskom veke (Development phases of the North-West of the Russian Platform in the Frasnian). Riga: Zinatne, 1978, 268 p.
16. Sorokin V. S., Layarskaya L. A., Savvaitova L. S. et al. Devon i Karbon Pribaltiki (Devonian and Carboniferous of Baltics). Riga: Zinatne, 1981, 502 p.
17. Tsyganko V. S. Sobytiynaya sostavlyayuschaya granits stratigraficheskikh podrazdeleniy (Even compound of boundaries of stratigraphical subdivisions). Paleontologiya i sovershenstvovanie stratigraficheskoy osnovy geologicheskogo kartirovaniya: Paleontology and upgrading of stratigraphical bases of geological mapping: proceedings of conference (6-10 April 2009). St. Petersburg, 2009, pp. 160-162.
18. Ahlberg, P. E., Lukševičs E., Mark-Kurik E. A near-tetrapod from the Baltic Middle Devonian // Palaeontology. 2000. V. 43. P. 533-548.
19. Becker R. T., Marshall J. E. A., Da Silva A.-C. 2020. The Devonian Period // The Geologic Time Scale 2020 / F.M. Gradstein, J.G. Ogg, M. D. Schmitz, and G.M. Ogg (eds.). V. 2. Amsterdam: Elsevier. P. 733-810.
20. Beznosov P. Acanthodian remains from the Frasnian of Middle and South Timan // Ichthyolith Issues Special Publication. 2005. No. 8. P. 3-4.
21. Esin D., Ginter M., Ivanov A., Lebedev O., Lukševičs E., Avkhimovich V., Golubtsov V., Petukhova L. Vertebrate correlation of the Upper Devonian and Lower Carboniferous on the East European Platform // Courier Forschungs-lnstitut Senckenberg. 2000. Bd. 223. P. 341-359.
22. Ginter M., Ivanov A. Middle/Late Devonian phoebodont-based ichthyolith zonation // Geobios, Mémoire Special. 1995. No. 19. P. 351-355.
23. Ginter M., Ivanov A. Stratigraphic distribution of chondrichthyans in the Devonian on the East European Platform margins // Courier Forschungs-lnstitut Senckenberg. 2000. Bd. 223. P. 325-339.
24. Ivanov A. Late Devonian vertebrate fauna of the South Urals // Geobios, Mémoire Special. 1995, No. 19. P. 357-359.
25. Ivanov A. O. Devonian phoebodontid-based zonation // Proceedings of the Kazan Golovkinsky Stratigraphic Meeting. 2020. Filodiritto Editore - Proceedings. P. 64-69.
26. Ivanov A., Lebedev O. Devonian Vertebrate Localities in the Luga River Basin (Leningrad Region, Russia). Guidebook for the field trip. St. Petersburg, 2011. 51 p.
27. Ivanov A., Lukševičs E. Late Devonian vertebrates of the Timan // Daba un Muzejs. 1996. No. 6. P. 22-33.
28. Ivanov A. O., Pinakhina D. V., Glinskiy V. N., Lukševičs E. The Givetian vertebrate assemblages from the Burtnieki Regional Stage of the East Baltic // Abstracts and Field Guide of the 10th Baltic Stratigraphic Conference, Checiny, Poland, September 2017 / Żylińska, A. (ed.), Warsaw: University Publ. House, 2017. P. 39-40.
29. Lebedev O.A., Clément G. New tetrapodomorph vertebrates from the Yam-Tesovo locality (Amata Regional Stage, Middle-Upper Devonian) of Leningrad Region, northwestern Russia // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2009. V. 109. P. 61-73.
30. Mark-Kurik E. The Middle Devonian fishes of the Baltic States (Estonia, Latvia) and Belarus // Courier Forschungs-lnstitut Senckenberg. 2000. Bd. 223. P. 309-324.
31. Mark-Kurik E., Põldvere A. Devonian stratigraphy in Estonia: current state and problems // Estonian Journal of Earth Sciences. 2012. V. 61. P. 33-47.
32. Moloshnikov S. V. Devonian Antiarchs (Pisces, Antiarchi) from Central and Southern European Russia // Paleontological Journal. 2008. V. 42. N 7. P. 691-773.
33. Plax D. P., Zaika Yu. V. On the Zhelon deposits (Frasnian, Upper Devonian) of the Latvian Saddle in the basins of the Saryanka and Rositsa rivers (Belarus) // Geological and Mineralogical Resources. 2020. No. 2. P. 18-35.
34. Valiukevičius J. Acanthodian zonal sequence of Early and Middle Devonian in the Baltic basin // Geologija. 1994. No. 17. P. 115-125.
35. Valiukevičius J. Acanthodian biostratigraphy and interregional correlations of the Devonian of the Baltic States, Belarus, Ukraine and Russia // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 2000. Bd. 223. P. 271-289.
36. Zhuravlev A. V., Sokiran E. V., Evdokimova I. O., Dorofeeva L. A., Rusetskaya G. A., Małkowski R. Faunal and facies changes at the Early-Middle Frasnian boundary in the North-West of the East European Platform // Acta Palaeontologica Polonica. 2006. V. 51. P. 747-758.
37. Ziegler W., Sandberg C. A. The Late Devonian standard conodont zonation // Courier Forschungs-lnstitut Senckenberg. 1990. Bd. 121. P. 1-115.
