Russian Federation
UDK 597.5 Teleostei. Костистые рыбы
By the obtained results, the local ichthyofauna includes 17 species of fish from 12 families. Fish population of the More-Yu River basin has 14 fish species and differs significantly in different parts of its middle and lower courses. Nine species have been found in different-type lakes in the More-Yu River basin. Among them, peled is a dominating fish species in the majority of lakes. Also popular are broad whitefish, grayling and pike (recorded in five of six lakes studied). The surveyed lakes and river parts differ by the relative fish density and diversity level. Strange is the absence of ide, roach, and perch in the More-Yu River basin. This situation seems to be related not to the climatic conditions but to the glacial history and the presence of watersheds with adjacent river basins.
the Bolshezemelskaya Tundra, fluvio-lacustrine systems, ichthyofauna, population structure, number, diversity, glacial history
В междуречье Печоры и Кары располагается большое количество водотоков Большеземельской тундры, напрямую впадающих в Баренцево и Карское моря и их губы. Среди них немало рек, относящихся к категории средних по величине (длина от 100 до 500 км): реки Нерута (длина 107 км, площадь водосбора 1250 км2), Хылчую (соответственно 139 км и 1200 км2), Черная (308 и 7290), Наульяха (104 и 853), Море-Ю (272 и 4530), Коротаиха (199 и 12 700), Табъю (121 и 1970), Сопчаю (144 и 1860) и Сибирчата-Яха (257 км и 2280 км2) [1].
В связи с исключительной удаленностью и труднодоступностью ихтиофауна водоемов и водотоков этого обширнейшего региона практически не изучена. Исследованиям рыбного населения, промысла и биологии наиболее ценных видов рыб посвящено лишь несколько работ [2–12].
В рамках проведения в 2001–2004 гг. международных проектов «Устойчивое развитие печорского региона в меняющихся условиях природы и общества (SPICE)» и «Глобальные последствия арктических климатических процессов и откликов (GLIMPSE)» нами впервые получены материалы, характеризующие состав местной ихтиофауны и рыбное население бассейна р. Море-Ю. Впоследствии, в ходе целенаправленных полевых ихтиофаунистических исследований Института биологии Коми НЦ УрО РАН, предпринятых в 2017 и 2022 гг., эти материалы были дополнены новыми данными.
Река Море-Ю (прежние названия Хайпудыра, Хэйбидя-Пэдар) берет начало из безымянного озера, расположенного в 6 км северо-западнее северной оконечности оз. Ямбото из системы Вашуткиных озер (бассейн р. Адзьва, правого притока р. Печоры II порядка). Географические координаты истока р. Море-Ю 68°07´ 47´´ с.ш., 61°13´ 27´´ в.д. Река первоначально течет на юго-запад и юг, постепенно поворачивая на запад, а после впадения левого притока р. Сямаю придерживается общего северного направления стока (рис. 1). Море-Ю впадает в Хайпудырскую губу Баренцева моря, образуя перед этим обширную дельту общей площадью около 180 км2.
Водосборная площадь водотока включает около 100 притоков длиной менее 10 км и 3650 озер общей площадью 209 км2 [1]. Из более крупных и имеющих географическое название рек в р. Море-Ю впадают Яраншор (длина 15 км), Селатывис (16), Пяйю (33), Вэснию (52), Сябую (78), Нядэйю (24), Сямаю (85), Утыяха (63), Порцатывис (39), Харючейяха (17), Яйяха (29), Хутыенкосё (12 км) и др.
Из озер на площади водосбора наиболее крупными являются Гачесьты, Яранты, Косхасырейты, Ханипчеты, Селаты, Пелядьты, Малые и Большие Сиднейты, Иван-Хасырейты, Хараянгты, Сяматы, Ярэйты, Дияты, Понцаты, Порцаты (крупнейшее в бассейне Море-Ю), Хутыто, Юпуюрто, Сэхэто, Хутыюнкото, Чираты, Яйто. Крупные озерно-речные системы образуют притоки Сябую (здесь располагается 471 озеро общей площадью 31.1 км2) и Сямаю (соответственно 741 озеро суммарной площадью 46.8 км2) [1].
С северо-востока и востока бассейн р. Море-Ю последовательно граничит с относящимися к водосбору р. Коротаихи бассейнами рек Пуучияха, Серембойяха, Пэяха, Нятрейяха, а также водосборными площадями озер Ямбото, Крежаты и Сэрататы бассейна р. Адзьвы и рядом малых правых притоков последней.
С южной стороны к бассейну Море-Ю примыкают бассейны рек Адзьвы (включая озера Ватьярты, Большие Сармикты, Большие Нгосавейты, Кебесаты, Лангутаты) и Колвы (с истоками р. Нерчейю и оз. Хасырей-Балбанты).
На западе от водосбора располагаются многочисленные безымянные реки и озера на водосборе р. Колвавис и ее левого притока Турунесьтывис, далее на север – водосбор р. Колвы: озера Турунесьты, Пиянты, озерно-речная система р. Пиян, озера Сядгейты, Сэръерты, Лыаэсьты, Малые Лыаэсьты, Большие и Малые Изъяты, Яракото, истоки р. Лапкосё, оз. Ямбото. Кроме того, пограничными с Море-Ю являются водосборы ряда притоков р. Седъяха и бассейн р. Ханавэйяха.
В 1999 г. в бассейне среднего течения водотока учрежден государственный природный заказник регионального значения «Море-Ю», целью которого является сохранение и изучение флоры и фауны Большеземельской тундры, в частности, реликтового «лесного острова» и археологических памятников. Общая площадь заказника составляет 54 765 га, что соответствует около 12 % территории водосбора р. Море-Ю.
Сбор материалов осуществлен в соответствии с общепринятыми методами ихтиологических исследований [13]. Для отлова рыбы использованы ставные жаберные сети (стандартный ряд финских сетей длиной 30 м, высотой 1.8 м и ячеями 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм) и крючковые орудия лова.
Определение характера дна и глубины озер осуществлено с помощью эхолота «Wide 3D View» (Techsonic industries INC., США). Измерения глубины участков русла рек проведены с использованием эхосаундера «Echotest LCD Digital» (Plastimo, Япония). Ориентирование на местности и фиксация географических координат точек отбора проб для проведения в дальнейшем долговременного мониторинга выполнены при помощи приемника GPS-12 («Garmin», США).
Измерения температуры, рН и электропроводности воды осуществлены при помощи портативного полевого многоканального измерителя Cond 330i/SET (WTW, Германия), величины окислительно-восстановительного потенциала – прибором ORP (HANNA instruments, Германия), мутности – с использованием портативного турбидиметра 2100Р (HACH, США).
В каждом конкретном случае отмечены вид рыболовных снастей, дата, время, географические координаты, расположение орудий лова (в случае установки жаберных сетей), величина и состав уловов, а также следующие показатели рыб: длина по Смитту, промысловая длина, общая масса тела, пол и стадия зрелости. Относительная численность рыб охарактеризована при помощи показателя индексной оценки плотности рыб из расчета среднего количества отловленных за единицу времени и на единицу рыболовного усилия экземпляров (экз./ус. час).
Определение возраста рыб произведено по чешуе. Для оценки уровня видового разнообразия использованы следующие индексы: вероятность межвидовых встреч PIE=1-*p2(i), модифицированный индекс Симпсона S=(*[p2(i)]-1, индекс Животовского Sg=[**p(i)]2, информационная мера Шеннона H= - *p(i)logp(i), индекс Шелдона SH=exp(H) [14]. Всего в эксперименте использованы 1017 экз. рыб.
В работе обследованы четыре участка среднего и нижнего течений русла р. Море-Ю и шесть разнотипных озер. Их локализация в бассейне представлена на рис. 2, общая характеристика дана в табл. 1 и 2.
Как видно из таблиц, в работе в разные сезоны года охарактеризовано рыбное население достаточно контрастных участков русла реки и разнотипных озер, расположенных в различных районах водосбора реки. Изучены ее равнинные участки в среднем и нижнем течениях (за исключением верхнего течения, имеющего выраженный полугорный характер). Протяженность исследованного участка р. Море-Ю составила около 100 км, от реликтового «лесного острова», располагающегося на протяжении более 10 км выше по течению устья р. Сямаю, до места впадения водотока в Хайпудырскую губу Баренцева моря. Изучение рыбного населения русла водотока выполнено преимущественно в июле 2004 г., в процессе сплава по реке на надувных лодках от точки 1р (см. рис. 2) до дельты и устья. В сентябре 2017 г. повторно проведены сборы в районе устья р. Сямаю.
Обследованные участки реки отличаются по местоположению, ширине русла, скорости течения, характеру берегов и грунтов и электропроводности (табл. 3), и близки по рН, насыщенности воды кислородом и повышенной мутности. Лишь на точке 4р сказывается влияние приливно-отливных явлений.
География обследованных в работе озер несколько шире, чем в случае с руслом р. Море-Ю: кроме водоемов, приуроченных к водотоку и изученных в разные годы и сезоны, охарактеризовано рыбное население оз. Большие Сиднейты, расположенного на водосборе другого левого притока Море-Ю, р. Сябую. Исследованные озера различаются не только по локализации, но и по высоте над уровнем моря, площади, глубинам, степени развития водной растительности, рН и электропроводности (см. табл. 3). В то же время их объединяет высокая насыщенность кислородом, низкая мутность (даже в мелководных озерах) и то обстоятельство, что, несмотря на наличие или отсутствие особо охраняемого режима (из обследованных водоемов только озера 2 и 4 входят в территорию заказника «Море-Ю»), все они в той или иной степени используются рыболовством.
Ключевой и общей чертой всех изученных в работе участков русла и озер является чрезвычайно высокая ценность ихтиофауны р. Море-Ю: доля лососеобразных рыб (семейства лососевые, сиговые, хариусовые и корюшковые) составляет более 47 % ее впервые выявленного в данной работе состава:
Всего зарегистрировано 17 видов рыб из 12 семейств. И в самом водотоке, и в озерах на площади его водосбора обитают восемь видов: сиг, пелядь, чир, нельма, хариус, щука, налим и ерш. Только в озерах встречена ряпушка, тогда как исключительно в реке обнаружены семь видов: горбуша, корюшка, усатый голец, обыкновенный гольян, колюшка, навага, полярная и звездчатая камбалы.
Большинство видов рыб бассейна р. Море-Ю относится к арктическому пресноводному ихтиофаунистическому комплексу (семь видов) [15]: сиг, чир, пелядь, нельма, ряпушка, корюшка и налим. Вторым по представительству (четыре вида) оказался бореальный предгорный комплекс: горбуша, хариус, гольян и усатый голец. Арктический морской комплекс представлен двумя видами – полярной и звездчатой камбалами, равно как и бореальный равнинный (щука, ерш). По одному виду включают бореальный атлантический (навага) и понтокаспийский пресноводный (девятииглая колюшка) ихтиофаунистические комплексы.
Следует ожидать, что в ходе дальнейших исследований фауны рыб бассейна р. Море-Ю в ее составе могут быть зарегистрированы и другие проходные виды: атлантический лосось, арктический голец, омуль, а также речная камбала и другие виды рыбообразных и рыб.
В настоящее время установлено, что рыбное население русла р. Море-Ю включает 14 видов рыб (рис. 3). Из них практически на всех обследованных участках водотока встречаются сиг, пелядь, хариус и щука. При этом по мере продвижения от участков среднего течения к низовьям реки состав населения рыб существенно изменяется, особенно в районе устья: из состава ихтиофауны выпадают речной гольян, усатый голец, налим и ерш, в то же время появляются навага, полярная и звездчатая камбалы. Отсутствие в сборах из предустьевого участка реки корюшки, чира и нельмы можно объяснить только кратковременностью полевых работ и проведением их в летний период. Последнее обстоятельство особо актуально в отношении анадромных видов рыб, в частности, горбуши, атлантического лосося, сига и омуля.
На участках среднего течения реки в летнее время доминировала пелядь, а хариус был отмечен как субдоминант. В районе устья треть уловов составил сиг, при этом значительная роль принадлежала морским видам рыб. Наиболее богатым видовой состав рыбного населения оказался в районе «лесного острова» р. Море-Ю и вблизи места впадения водотока в Хайпудырскую губу (по семь видов).
Пелядь занимала доминирующую позицию в составе рыбного населения большинства озер (рис. 4), за исключением озер 5 (здесь ведущую роль играл чир) и 3 (где преобладал хариус). Среди наиболее обычных для озер видов оказались чир, хариус и щука (отмечены в пяти из шести изученных озер), а также ерш, который зарегистрирован в трех озерах. Только в одном из озер встречены ряпушка, нельма, корюшка и девятииглая колюшка. Максимальное число видов (по шесть) выявлено в оз. Большие Сиднейты, а также в водоемах, условно обозначенных, как озера 3 и 4. Таким образом, существенных различий в ихтиофауне озер среднего течения р. Море-Ю и ее предустьевого участка не обнаружено.
Относительная плотность наиболее массовых видов рыб в реке заметно превосходила таковую в озерах (рис. 5). Максимальные значения показателя в четырех из шести населенных ею озерах, равно как и на двух участках речного русла продемонстрировала пелядь. В оз. 3 наиболее многочисленным видом оказался чир, в оз. Большие Сиднейты – сиг. Также сравнительно высокие показатели численности выявлены у хариуса на местах летнего нагула в среднем течении р. Море-Ю и особенно мелководных озерах 3 и 5. Аналогичная с хариусом ситуация сложилась в отношении чира в оз. 1 и ерша в озерах 4 и Большие Сиднейты. Плотность щуки в целом соответствовала статусу хищника.
Наиболее высокий для водоемов Севера уровень разнообразия рыбного населения, рассчитанный с использованием ряда стандартных индексов биоразнообразия, выявлен на самом нижнем участке р. Море-Ю и среди водоемов для оз. 5 (рис. 6).
Минимальные значения индексов, выявленные для дельтового участка русла р. Море-Ю, обусловлены тем, что в состав контрольных уловов здесь входили только два вида рыб – хариус и щука. Сходным образом низкий уровень разнообразия рыбной части водных сообществ продемонстрирован для озер 2 (здесь обитают два вида рыб, пелядь и щука) и 5 (чир, хариус и девятииглая колюшка).
Наиболее массовые виды рыб бассейна р. Море-Ю, а именно пелядь, сиг, хариус и щука, представлены в наших сборах широким спектром возрастных групп (рис. 7). При этом их количество в озерах, как правило, превосходит таковое в магистральном русле водотока.
Возрастная структура рыбного населения бассейна р. Море-Ю в отношении сига и щуки аналогична выявленной во второй половине 60-х гг. прошлого столетия в трех крупных озерных системах Большеземельской тундры [5]. В то же время количество зарегистрированных возрастных групп пеляди и чира в бассейне р. Море-Ю существенно выше, чем в Вашуткиных, Харбейских и Падимейских озерах.
Представляют интерес предельные размерно-весовые параметры, выявленные у рыб различных видов. Так, максимальная длина пеляди, отмеченная в русле водотока на участке в районе «лесного острова» в 2001 г., составила 410 мм при массе 986 г. Возраст этой особи достиг 9+ лет. Аналогичные показатели сига составили 410 мм и 950 г (12+ лет), чира – 625 мм и 3500 г (8+ лет), хариуса – 500 мм и 1510 г (12+ лет), щуки – 975 мм и 7590 г (15+ лет).
На примере пеляди показаны имеющиеся существенные различия в темпе ее роста в различных озерах бассейна р. Море-Ю и ее русле (табл. 4). Даже с учетом существующих межгодовых особенностей роста рыб можно указать на его более значительную вариабельность у одновозрастной (6+ лет) пеляди на водосборе р. Море-Ю по сравнению с Вашуткиными, Харбейскими и Падимейскими озерами [5]. Эта особенность хорошо согласуется с тем обстоятельством, что нередко в озерах одновременно обитает и нормально растущая форма пеляди, и тугорослая, карликовая [16].
Судя по накопленным в настоящее время материалам, в бассейне р. Море-Ю имеется и озерная, и озерно-речная формы пеляди, причем как быстро (как в случае с обнаруженной в среднем течении водотока группировкой) и нормально растущие, так и карликовая, населяющая оз. 2 [17].
Следует особо указать, что обследованные озера, несмотря на достаточно общий и рекогносцировочный характер проведенной работы, имеют в отношении рыбного населения очевидную функциональную взаимосвязь в рамках всей экосистемы бассейна р. Море-Ю. Действительно, мелководные озера дельты служат местом нагула молоди многих видов рыб, в том числе и полупроходных. Глубокие озера, связанные с вышерасположенными участками реки, аналогичным образом являются местами нагула разновозрастных группировок чира, нерестящего в водотоках [18, 19]. Действительно, крупные половозрелые особи чира, как правило, можно обнаружить в озерах только в летний период; осенью готовые к икрометанию производители мигрируют в реки.
В некоторых глубоководных озерах бассейна р. Море-Ю хариус представлен полным спектром возрастных групп (см. рис. 7), по-видимому, проводя здесь весь жизненный цикл, аналогично щуке и озерной форме пеляди. В то же время в оз. Большие Сиднейты обнаружены только старшевозрастные группы хариуса в возрасте 6+...13+ лет (причем особи 5+...7+ встречались единично), что свидетельствует об их использовании акватории этого водоема лишь в качестве нагульного.
Сиг, обнаруженный только в оз. Большие Сиднейты и в русле р. Море-Ю, очевидно, нерестится в этом озере; о чем может свидетельствовать наличие здесь практически всех возрастных групп от 1+ до 12+ лет и состояние в середине сентября гонад у половозрелых рыб, близких к функциональной половой зрелости. Вопрос о заходе в реку полупроходной формы сига все еще остается открытым. То же самое касается атлантического лосося, арктического гольца, омуля и, возможно, других видов рыб.
Таким образом, в результате впервые предпринятого изучения состава ихтиофауны и структуры рыбного населения бассейна р. Море-Ю составлен список населяющих ее рыб, включающий 17 видов из 12 семейств, в большинстве своем из арктического пресноводного ихтиофаунистического комплекса. Выявлена высокая хозяйственная ценность фауны, в которой преобладают лососеобразные рыбы из семейств лососевых, сиговых, хариусовых и корюшковых. Рыбное население русла р. Море-Ю включает как минимум 14 видов рыб и существенно различается на разных участках ее среднего и нижнего течений. В озерах обнаружено девять видов, из которых в составе рыбного населения большинства озер доминирует пелядь. Среди наиболее обычных для озер видов – чир, хариус и щука (отмечены в пяти из шести изученных озер). Обследованные озера и участки русла р. Море-Ю различаются по относительной плотности рыб и уровню разнообразия. Выявлена функциональная дифференциация различных озер и участков русла при прохождении рыбами различных этапов жизни.
Обращает особенное внимание выявленное в работе отсутствие в бассейне р. Море-Ю язя, плотвы и окуня, ранее отмеченных в Вашуткиных озерах, служащих истоком сопредельного по отношению к бассейну р. Море-Ю водосбора р. Адзьвы, притока II порядка р. Печоры [5]. Судя по соседнему географическому положению можно предположить, что это обстоятельство связано не столько с климатическими условиями, сколько с ледниковой историей [20, 21]. Действительно, плейстоценовые покровные оледенения целиком и неоднократно занимали территорию бассейна р. Море-Ю и лишь частично соседние водные системы рек Адзьвы и Колвы, разделенные между собой водораздельными барьерами. Последующие исследования позволят приблизиться к пониманию путей формирования пресноводной ихтиофауны бассейна р. Море-Ю, которые, на что указывают отсутствие карповых и окуневых рыб, с большой вероятностью были направлены с северо-запада и, частично, обитание здесь пеляди, чира и ряпушки, с северо-востока.
1. Resursy poverhnostnyh vod SSSR. Gidrologicheskaya izuchennost’. T. 3. Severnyj kraj [Surface water resources of the USSR. Hydrological survey. Vol. 3. Northern region] / ed. N. M. Zhyla. - Leningrad : Gidrometeoizdat, 1965. - 612 p.
2. Drukker, G. F. Rybnyj promysel Bol’shezemel’skoj tundry [Fishing in the Bolshezemelskaya Tundra] / G. F. Drukker // Trudy Instituta po izucheniyu Severa [Proceedings of the North Research Institute]. - 1927. - Iss. 38. - P. 5-21.
3. Svetovidov, A. N. Sig rek Kary i Sibirchi (Coregonus lavaretus pidschian natio bergiellus) [The whitefish of the Kara and Sibircha Rivers (Coregonus lavaretus pidschian natio bergiellus)] / A. N. Svetovidov // Trudy Zoologicheskogo instituta AN SSSR [Proceedings of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences]. - 1936. - Vol. 4, Iss. 2. - P. 389-424.
4. Shelomov, V. N. K biologii nel’my Stenodus leucichthys nelma (Pallas) reki Korotaihi [About the biology of the Korotaikha River nelma Stenodus leucichthys nelma (Pallas)] / V.N. Shelomov // Uchenye zapiski Permskogo gosuniversiteta [Transactions of the Perm State University]. - 1937. - Vol. 3, Iss. 1. - P. 125-161.
5. Sidorov, G. P. Rybnye resursy Bol’shezemel’skoj tundry [Fish resources of the Bolshezemelskaya Tundra] / G. P. Sidorov. - Leningrad : Nauka, 1974. - 164 p.
6. Sidorov, G. P. Biologicheskaya harakteristika vodoemov v bassejne r. Korotaihi [The biological characteristics of water-bodies in the Korotaikha River basin] / G. P. Sidorov, T. A. Vlasova, V. K. Baranovskaya [et al.] // Abstracts of the 3rd All-Union Hydrobiological Society Congress. Vol. 2. - Riga, 1976. - P. 238-241.
7. Ponomarev, V. I. Nekotorye populyacionnye harakteristiki ryb raznotipnyh ozer severnoj chasti Bol’shezemel’skoj tundry [Some population characteristics of fish of diverse lakes in the northern part of the Bolshezemelskaya Tundra] / V. I. Ponomarev // Some approaches to organizing the environmental monitoring of natural ecosystems in northern conditions. - Syktyvkar, 1996. - P. 139-151. - (Trudy Komi nauchnogo centra Ural’skogo otdeleniya Rossijskoj akademii nauk [Proceedings of the Komi Science Center, Ural Branch, Russian Academy of Sciences]; № 147).
8. Ponomarev, V. I. Naselenie ryb gornyh i tundrovyh vodoemov Evropejskogo severo-vostoka i tendencii ego izmenenij [The ichthyofauna of mountain and tundra water-bodies in the North-East of Europe and its trends] / V. I. Ponomarev // Environmental Challenges of Northern Regions and Solution Approaches: Abstracts of the 7th All-Russian Scientific Conference with International Participation dedicated to the 30th anniversary of the Institute of North Industrial Ecology Problems, Federal Research Center “Kola Science Center of the Russian Academy of Sciences” and to the 75th anniversary of the birth of Professor V. V. Nikonov, Doctor of Biology. - Apatity: Izdatel’stvo Federal’nogo issledovatel’skogo centra Karel’skij nauchnyj centr RAN, 2019. - P. 149-151.
9. Shubin, Yu. P. Rybohozyajstvennaya harakteristika nekotoryh ozer severnoj chasti Bol’shezemel’skoj tundry [Fishery characteristics of some lakes in the northern part of the Bolshezemelskaya Tundra] / Yu. P. Shubin, G. P. Sidorov // Some approaches to organizing environmental monitoring in the areas of exploration, production and transportation of oil and gas. - Syktyvkar, 1996. - P. 152-160. - (Trudy Komi nauchnogo centra Ural’skogo otdeleniya Rossijskoj akademii nauk [Proceedings of the Komi Science Center, Ural Branch, Russian Academy of Sciences]; № 147).
10. Ponomarev, V. The Moreyu river shallow lakes aquatic communities (the Barents Sea basin) / V. Ponomarev, O. A. Loskutova // Shallow Lakes 2005 : Book of Abstracts. - Dalfsen, 2005. - P. 98.
11. Walker, T. R. Young multiple indicators of human impacts on the environment in the Pechora Basin, north-eastern European Russia / T. R. Walker, P. D. Crittenden, V. Dauvalter [et al.] // Ecological indicators. - 2009. - Vol. 9, Iss. 4. - P. 765-779.
12. Koz’min, A. K. Rybohozyajstvennaya ocenka ozer Neneckogo avtonomnogo okruga [Fishery evaluation of lakes in the Nenets Autonomous District] / A. K. Koz’min, I. V. Bulatova // Fishery water bodies of Russia: basic and applied research: Proceedings of the 2nd All-Russian Scientific Conference with International Participation. - Saint Petersburg, 2018. - P. 204-211.
13. Pravdin, I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Fish Study Guide] / I. F. Pravdin. - Moscow : Pishchevaya promyshlennost’, 1966. - 376 p.
14. Tereshenko, V. G. Ocenka razlichnyh indeksov dlya vyrazheniya biologicheskogo raznoobraziya soobshchestva [Estimation of various indexes for the expression of community biological diversity] / V. G. Tereshenko, L. I. Tereshenko, M. M. Smetanin // Biological Diversity: The Level of Taxonomic Knowledge. - Moscow : Nauka, 1994. - P. 86-98.
15. Nikol’skyi, G. V. Struktura vida i zakonomernosti izmenchivosti ryb [Species structure and patterns of fish variability] / G. V. Nikol’skyi. - Moscow : Pishchevaya promyshlennost’, 1980. - 184 p.
16. Sidorov, G. P. Lososeobraznye ryby vodoemov Evropejskogo severo-vostoka [Salmonids of water bodies in the North-East of Europe] / G. P. Sidorov, Yu. S. Reshetnikov. - Moscow : Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2014. - 346 p.
17. Pelyad’ Coregonus peled (Gmelin, 1789) [Peled Coregonus peled (Gmelin, 1789)] / ed. by Yu. S. Reshetnikov. - Moscow : Nauka, 1989. - 302 p.
18. Bogdanov, V. D. Osobennosti vosproizvodstva sigovyh ryb [Whitefish reproduction patterns] / V. D. Bogdanov, Yu. S. Reshetnikov // Biology, farming biotechnics and whitefish stock condition. - Tyumen’ : Gosrybcentr, 2010. - P. 78-82.
19. Reshetnikov, Yu. S. Osobennosti vosproizvodstva sigovyh ryb [Whitefish reproduction patterns] / Yu. S. Reshetnikov, V. D. Bogdanov // Voprosy ihtiologii [Ichthyology Issues]. - 2011. - Vol. 51, № 4. - P. 502-525.
20. Mangerud, J. The chronology of a large ice-dammed lake and the Barents-Kara Ice Sheet advances, Northern Russia / J. Mangerud, V. I. Astakhov, A. Murray, J. I. Svendsen // Global and Planetary Change. - 2001. - № 31. - P. 321-336.
21. Mangerud, J. Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation / J. Mangerud, M. Jakobsson, H. Alexanderson [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2004. - № 23. - P. 1313-1332.
