Россия
УДК 597.5 Teleostei. Костистые рыбы
В работе установлено, что местная ихтиофауна включает 17 видов рыб из 12 семейств. Рыбное население русла р. Море-Ю насчитывает 14 видов рыб и существенно различается на разных участках ее среднего и нижнего течений. В разнотипных озерах бассейна р. Море-Ю обнаружено девять видов, из которых в большинстве озер доминирует пелядь, среди наиболее обычных видов – также чир, хариус и щука (отмечены в пяти из шести изученных озер). Обследованные озера и участки русла р. Море-Ю различаются по относительной плотности рыб и уровню разнообразия. Особенное внимание обращает отсутствие в бассейне р. Море-Ю язя, плотвы и окуня. Выдвинуто предположение, что это обстоятельство связано не столько с климатическими условиями, сколько с ледниковой историей и наличием водоразделов с сопредельными речными бассейнами.
Большеземельская тундра, озерно-речные системы, рыбное население, популяционная структура, численность, разнообразие, ледниковая история
В междуречье Печоры и Кары располагается большое количество водотоков Большеземельской тундры, напрямую впадающих в Баренцево и Карское моря и их губы. Среди них немало рек, относящихся к категории средних по величине (длина от 100 до 500 км): реки Нерута (длина 107 км, площадь водосбора 1250 км2), Хылчую (соответственно 139 км и 1200 км2), Черная (308 и 7290), Наульяха (104 и 853), Море-Ю (272 и 4530), Коротаиха (199 и 12 700), Табъю (121 и 1970), Сопчаю (144 и 1860) и Сибирчата-Яха (257 км и 2280 км2) [1].
В связи с исключительной удаленностью и труднодоступностью ихтиофауна водоемов и водотоков этого обширнейшего региона практически не изучена. Исследованиям рыбного населения, промысла и биологии наиболее ценных видов рыб посвящено лишь несколько работ [2–12].
В рамках проведения в 2001–2004 гг. международных проектов «Устойчивое развитие печорского региона в меняющихся условиях природы и общества (SPICE)» и «Глобальные последствия арктических климатических процессов и откликов (GLIMPSE)» нами впервые получены материалы, характеризующие состав местной ихтиофауны и рыбное население бассейна р. Море-Ю. Впоследствии, в ходе целенаправленных полевых ихтиофаунистических исследований Института биологии Коми НЦ УрО РАН, предпринятых в 2017 и 2022 гг., эти материалы были дополнены новыми данными.
Река Море-Ю (прежние названия Хайпудыра, Хэйбидя-Пэдар) берет начало из безымянного озера, расположенного в 6 км северо-западнее северной оконечности оз. Ямбото из системы Вашуткиных озер (бассейн р. Адзьва, правого притока р. Печоры II порядка). Географические координаты истока р. Море-Ю 68°07´ 47´´ с.ш., 61°13´ 27´´ в.д. Река первоначально течет на юго-запад и юг, постепенно поворачивая на запад, а после впадения левого притока р. Сямаю придерживается общего северного направления стока (рис. 1). Море-Ю впадает в Хайпудырскую губу Баренцева моря, образуя перед этим обширную дельту общей площадью около 180 км2.
Водосборная площадь водотока включает около 100 притоков длиной менее 10 км и 3650 озер общей площадью 209 км2 [1]. Из более крупных и имеющих географическое название рек в р. Море-Ю впадают Яраншор (длина 15 км), Селатывис (16), Пяйю (33), Вэснию (52), Сябую (78), Нядэйю (24), Сямаю (85), Утыяха (63), Порцатывис (39), Харючейяха (17), Яйяха (29), Хутыенкосё (12 км) и др.
Из озер на площади водосбора наиболее крупными являются Гачесьты, Яранты, Косхасырейты, Ханипчеты, Селаты, Пелядьты, Малые и Большие Сиднейты, Иван-Хасырейты, Хараянгты, Сяматы, Ярэйты, Дияты, Понцаты, Порцаты (крупнейшее в бассейне Море-Ю), Хутыто, Юпуюрто, Сэхэто, Хутыюнкото, Чираты, Яйто. Крупные озерно-речные системы образуют притоки Сябую (здесь располагается 471 озеро общей площадью 31.1 км2) и Сямаю (соответственно 741 озеро суммарной площадью 46.8 км2) [1].
С северо-востока и востока бассейн р. Море-Ю последовательно граничит с относящимися к водосбору р. Коротаихи бассейнами рек Пуучияха, Серембойяха, Пэяха, Нятрейяха, а также водосборными площадями озер Ямбото, Крежаты и Сэрататы бассейна р. Адзьвы и рядом малых правых притоков последней.
С южной стороны к бассейну Море-Ю примыкают бассейны рек Адзьвы (включая озера Ватьярты, Большие Сармикты, Большие Нгосавейты, Кебесаты, Лангутаты) и Колвы (с истоками р. Нерчейю и оз. Хасырей-Балбанты).
На западе от водосбора располагаются многочисленные безымянные реки и озера на водосборе р. Колвавис и ее левого притока Турунесьтывис, далее на север – водосбор р. Колвы: озера Турунесьты, Пиянты, озерно-речная система р. Пиян, озера Сядгейты, Сэръерты, Лыаэсьты, Малые Лыаэсьты, Большие и Малые Изъяты, Яракото, истоки р. Лапкосё, оз. Ямбото. Кроме того, пограничными с Море-Ю являются водосборы ряда притоков р. Седъяха и бассейн р. Ханавэйяха.
В 1999 г. в бассейне среднего течения водотока учрежден государственный природный заказник регионального значения «Море-Ю», целью которого является сохранение и изучение флоры и фауны Большеземельской тундры, в частности, реликтового «лесного острова» и археологических памятников. Общая площадь заказника составляет 54 765 га, что соответствует около 12 % территории водосбора р. Море-Ю.
Сбор материалов осуществлен в соответствии с общепринятыми методами ихтиологических исследований [13]. Для отлова рыбы использованы ставные жаберные сети (стандартный ряд финских сетей длиной 30 м, высотой 1.8 м и ячеями 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм) и крючковые орудия лова.
Определение характера дна и глубины озер осуществлено с помощью эхолота «Wide 3D View» (Techsonic industries INC., США). Измерения глубины участков русла рек проведены с использованием эхосаундера «Echotest LCD Digital» (Plastimo, Япония). Ориентирование на местности и фиксация географических координат точек отбора проб для проведения в дальнейшем долговременного мониторинга выполнены при помощи приемника GPS-12 («Garmin», США).
Измерения температуры, рН и электропроводности воды осуществлены при помощи портативного полевого многоканального измерителя Cond 330i/SET (WTW, Германия), величины окислительно-восстановительного потенциала – прибором ORP (HANNA instruments, Германия), мутности – с использованием портативного турбидиметра 2100Р (HACH, США).
В каждом конкретном случае отмечены вид рыболовных снастей, дата, время, географические координаты, расположение орудий лова (в случае установки жаберных сетей), величина и состав уловов, а также следующие показатели рыб: длина по Смитту, промысловая длина, общая масса тела, пол и стадия зрелости. Относительная численность рыб охарактеризована при помощи показателя индексной оценки плотности рыб из расчета среднего количества отловленных за единицу времени и на единицу рыболовного усилия экземпляров (экз./ус. час).
Определение возраста рыб произведено по чешуе. Для оценки уровня видового разнообразия использованы следующие индексы: вероятность межвидовых встреч PIE=1-*p2(i), модифицированный индекс Симпсона S=(*[p2(i)]-1, индекс Животовского Sg=[**p(i)]2, информационная мера Шеннона H= - *p(i)logp(i), индекс Шелдона SH=exp(H) [14]. Всего в эксперименте использованы 1017 экз. рыб.
В работе обследованы четыре участка среднего и нижнего течений русла р. Море-Ю и шесть разнотипных озер. Их локализация в бассейне представлена на рис. 2, общая характеристика дана в табл. 1 и 2.
Как видно из таблиц, в работе в разные сезоны года охарактеризовано рыбное население достаточно контрастных участков русла реки и разнотипных озер, расположенных в различных районах водосбора реки. Изучены ее равнинные участки в среднем и нижнем течениях (за исключением верхнего течения, имеющего выраженный полугорный характер). Протяженность исследованного участка р. Море-Ю составила около 100 км, от реликтового «лесного острова», располагающегося на протяжении более 10 км выше по течению устья р. Сямаю, до места впадения водотока в Хайпудырскую губу Баренцева моря. Изучение рыбного населения русла водотока выполнено преимущественно в июле 2004 г., в процессе сплава по реке на надувных лодках от точки 1р (см. рис. 2) до дельты и устья. В сентябре 2017 г. повторно проведены сборы в районе устья р. Сямаю.
Обследованные участки реки отличаются по местоположению, ширине русла, скорости течения, характеру берегов и грунтов и электропроводности (табл. 3), и близки по рН, насыщенности воды кислородом и повышенной мутности. Лишь на точке 4р сказывается влияние приливно-отливных явлений.
География обследованных в работе озер несколько шире, чем в случае с руслом р. Море-Ю: кроме водоемов, приуроченных к водотоку и изученных в разные годы и сезоны, охарактеризовано рыбное население оз. Большие Сиднейты, расположенного на водосборе другого левого притока Море-Ю, р. Сябую. Исследованные озера различаются не только по локализации, но и по высоте над уровнем моря, площади, глубинам, степени развития водной растительности, рН и электропроводности (см. табл. 3). В то же время их объединяет высокая насыщенность кислородом, низкая мутность (даже в мелководных озерах) и то обстоятельство, что, несмотря на наличие или отсутствие особо охраняемого режима (из обследованных водоемов только озера 2 и 4 входят в территорию заказника «Море-Ю»), все они в той или иной степени используются рыболовством.
Ключевой и общей чертой всех изученных в работе участков русла и озер является чрезвычайно высокая ценность ихтиофауны р. Море-Ю: доля лососеобразных рыб (семейства лососевые, сиговые, хариусовые и корюшковые) составляет более 47 % ее впервые выявленного в данной работе состава:
Всего зарегистрировано 17 видов рыб из 12 семейств. И в самом водотоке, и в озерах на площади его водосбора обитают восемь видов: сиг, пелядь, чир, нельма, хариус, щука, налим и ерш. Только в озерах встречена ряпушка, тогда как исключительно в реке обнаружены семь видов: горбуша, корюшка, усатый голец, обыкновенный гольян, колюшка, навага, полярная и звездчатая камбалы.
Большинство видов рыб бассейна р. Море-Ю относится к арктическому пресноводному ихтиофаунистическому комплексу (семь видов) [15]: сиг, чир, пелядь, нельма, ряпушка, корюшка и налим. Вторым по представительству (четыре вида) оказался бореальный предгорный комплекс: горбуша, хариус, гольян и усатый голец. Арктический морской комплекс представлен двумя видами – полярной и звездчатой камбалами, равно как и бореальный равнинный (щука, ерш). По одному виду включают бореальный атлантический (навага) и понтокаспийский пресноводный (девятииглая колюшка) ихтиофаунистические комплексы.
Следует ожидать, что в ходе дальнейших исследований фауны рыб бассейна р. Море-Ю в ее составе могут быть зарегистрированы и другие проходные виды: атлантический лосось, арктический голец, омуль, а также речная камбала и другие виды рыбообразных и рыб.
В настоящее время установлено, что рыбное население русла р. Море-Ю включает 14 видов рыб (рис. 3). Из них практически на всех обследованных участках водотока встречаются сиг, пелядь, хариус и щука. При этом по мере продвижения от участков среднего течения к низовьям реки состав населения рыб существенно изменяется, особенно в районе устья: из состава ихтиофауны выпадают речной гольян, усатый голец, налим и ерш, в то же время появляются навага, полярная и звездчатая камбалы. Отсутствие в сборах из предустьевого участка реки корюшки, чира и нельмы можно объяснить только кратковременностью полевых работ и проведением их в летний период. Последнее обстоятельство особо актуально в отношении анадромных видов рыб, в частности, горбуши, атлантического лосося, сига и омуля.
На участках среднего течения реки в летнее время доминировала пелядь, а хариус был отмечен как субдоминант. В районе устья треть уловов составил сиг, при этом значительная роль принадлежала морским видам рыб. Наиболее богатым видовой состав рыбного населения оказался в районе «лесного острова» р. Море-Ю и вблизи места впадения водотока в Хайпудырскую губу (по семь видов).
Пелядь занимала доминирующую позицию в составе рыбного населения большинства озер (рис. 4), за исключением озер 5 (здесь ведущую роль играл чир) и 3 (где преобладал хариус). Среди наиболее обычных для озер видов оказались чир, хариус и щука (отмечены в пяти из шести изученных озер), а также ерш, который зарегистрирован в трех озерах. Только в одном из озер встречены ряпушка, нельма, корюшка и девятииглая колюшка. Максимальное число видов (по шесть) выявлено в оз. Большие Сиднейты, а также в водоемах, условно обозначенных, как озера 3 и 4. Таким образом, существенных различий в ихтиофауне озер среднего течения р. Море-Ю и ее предустьевого участка не обнаружено.
Относительная плотность наиболее массовых видов рыб в реке заметно превосходила таковую в озерах (рис. 5). Максимальные значения показателя в четырех из шести населенных ею озерах, равно как и на двух участках речного русла продемонстрировала пелядь. В оз. 3 наиболее многочисленным видом оказался чир, в оз. Большие Сиднейты – сиг. Также сравнительно высокие показатели численности выявлены у хариуса на местах летнего нагула в среднем течении р. Море-Ю и особенно мелководных озерах 3 и 5. Аналогичная с хариусом ситуация сложилась в отношении чира в оз. 1 и ерша в озерах 4 и Большие Сиднейты. Плотность щуки в целом соответствовала статусу хищника.
Наиболее высокий для водоемов Севера уровень разнообразия рыбного населения, рассчитанный с использованием ряда стандартных индексов биоразнообразия, выявлен на самом нижнем участке р. Море-Ю и среди водоемов для оз. 5 (рис. 6).
Минимальные значения индексов, выявленные для дельтового участка русла р. Море-Ю, обусловлены тем, что в состав контрольных уловов здесь входили только два вида рыб – хариус и щука. Сходным образом низкий уровень разнообразия рыбной части водных сообществ продемонстрирован для озер 2 (здесь обитают два вида рыб, пелядь и щука) и 5 (чир, хариус и девятииглая колюшка).
Наиболее массовые виды рыб бассейна р. Море-Ю, а именно пелядь, сиг, хариус и щука, представлены в наших сборах широким спектром возрастных групп (рис. 7). При этом их количество в озерах, как правило, превосходит таковое в магистральном русле водотока.
Возрастная структура рыбного населения бассейна р. Море-Ю в отношении сига и щуки аналогична выявленной во второй половине 60-х гг. прошлого столетия в трех крупных озерных системах Большеземельской тундры [5]. В то же время количество зарегистрированных возрастных групп пеляди и чира в бассейне р. Море-Ю существенно выше, чем в Вашуткиных, Харбейских и Падимейских озерах.
Представляют интерес предельные размерно-весовые параметры, выявленные у рыб различных видов. Так, максимальная длина пеляди, отмеченная в русле водотока на участке в районе «лесного острова» в 2001 г., составила 410 мм при массе 986 г. Возраст этой особи достиг 9+ лет. Аналогичные показатели сига составили 410 мм и 950 г (12+ лет), чира – 625 мм и 3500 г (8+ лет), хариуса – 500 мм и 1510 г (12+ лет), щуки – 975 мм и 7590 г (15+ лет).
На примере пеляди показаны имеющиеся существенные различия в темпе ее роста в различных озерах бассейна р. Море-Ю и ее русле (табл. 4). Даже с учетом существующих межгодовых особенностей роста рыб можно указать на его более значительную вариабельность у одновозрастной (6+ лет) пеляди на водосборе р. Море-Ю по сравнению с Вашуткиными, Харбейскими и Падимейскими озерами [5]. Эта особенность хорошо согласуется с тем обстоятельством, что нередко в озерах одновременно обитает и нормально растущая форма пеляди, и тугорослая, карликовая [16].
Судя по накопленным в настоящее время материалам, в бассейне р. Море-Ю имеется и озерная, и озерно-речная формы пеляди, причем как быстро (как в случае с обнаруженной в среднем течении водотока группировкой) и нормально растущие, так и карликовая, населяющая оз. 2 [17].
Следует особо указать, что обследованные озера, несмотря на достаточно общий и рекогносцировочный характер проведенной работы, имеют в отношении рыбного населения очевидную функциональную взаимосвязь в рамках всей экосистемы бассейна р. Море-Ю. Действительно, мелководные озера дельты служат местом нагула молоди многих видов рыб, в том числе и полупроходных. Глубокие озера, связанные с вышерасположенными участками реки, аналогичным образом являются местами нагула разновозрастных группировок чира, нерестящего в водотоках [18, 19]. Действительно, крупные половозрелые особи чира, как правило, можно обнаружить в озерах только в летний период; осенью готовые к икрометанию производители мигрируют в реки.
В некоторых глубоководных озерах бассейна р. Море-Ю хариус представлен полным спектром возрастных групп (см. рис. 7), по-видимому, проводя здесь весь жизненный цикл, аналогично щуке и озерной форме пеляди. В то же время в оз. Большие Сиднейты обнаружены только старшевозрастные группы хариуса в возрасте 6+...13+ лет (причем особи 5+...7+ встречались единично), что свидетельствует об их использовании акватории этого водоема лишь в качестве нагульного.
Сиг, обнаруженный только в оз. Большие Сиднейты и в русле р. Море-Ю, очевидно, нерестится в этом озере; о чем может свидетельствовать наличие здесь практически всех возрастных групп от 1+ до 12+ лет и состояние в середине сентября гонад у половозрелых рыб, близких к функциональной половой зрелости. Вопрос о заходе в реку полупроходной формы сига все еще остается открытым. То же самое касается атлантического лосося, арктического гольца, омуля и, возможно, других видов рыб.
Таким образом, в результате впервые предпринятого изучения состава ихтиофауны и структуры рыбного населения бассейна р. Море-Ю составлен список населяющих ее рыб, включающий 17 видов из 12 семейств, в большинстве своем из арктического пресноводного ихтиофаунистического комплекса. Выявлена высокая хозяйственная ценность фауны, в которой преобладают лососеобразные рыбы из семейств лососевых, сиговых, хариусовых и корюшковых. Рыбное население русла р. Море-Ю включает как минимум 14 видов рыб и существенно различается на разных участках ее среднего и нижнего течений. В озерах обнаружено девять видов, из которых в составе рыбного населения большинства озер доминирует пелядь. Среди наиболее обычных для озер видов – чир, хариус и щука (отмечены в пяти из шести изученных озер). Обследованные озера и участки русла р. Море-Ю различаются по относительной плотности рыб и уровню разнообразия. Выявлена функциональная дифференциация различных озер и участков русла при прохождении рыбами различных этапов жизни.
Обращает особенное внимание выявленное в работе отсутствие в бассейне р. Море-Ю язя, плотвы и окуня, ранее отмеченных в Вашуткиных озерах, служащих истоком сопредельного по отношению к бассейну р. Море-Ю водосбора р. Адзьвы, притока II порядка р. Печоры [5]. Судя по соседнему географическому положению можно предположить, что это обстоятельство связано не столько с климатическими условиями, сколько с ледниковой историей [20, 21]. Действительно, плейстоценовые покровные оледенения целиком и неоднократно занимали территорию бассейна р. Море-Ю и лишь частично соседние водные системы рек Адзьвы и Колвы, разделенные между собой водораздельными барьерами. Последующие исследования позволят приблизиться к пониманию путей формирования пресноводной ихтиофауны бассейна р. Море-Ю, которые, на что указывают отсутствие карповых и окуневых рыб, с большой вероятностью были направлены с северо-запада и, частично, обитание здесь пеляди, чира и ряпушки, с северо-востока.
1. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 3. Северный край / под ред. Н. М. Жила. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1965. - 612 с.
2. Друккер, Г. Ф. Рыбный промысел Большеземельской тундры / Г. Ф. Друккер // Труды Института по изучению Севера. - 1927. - Вып. 38. - С. 5-21.
3. Световидов, А. Н. Сиг рек Кары и Сибири (Coregonus lavaretus pidschian natio bergiellus) / А. Н. Световидов // Труды ЗИН АН СССР. - 1936. - Т. 4, вып. 2. - С. 389-424.
4. Шеломов, В. Н. К биологии нельмы Stenodus leucichthys nelma (Pallas) реки Коротаихи / В. Н. Шеломов // Ученые записки Пермского госуниверситета. - 1937. - Т. 3, вып. 1. - С. 125-161.
5. Сидоров, Г. П. Рыбные ресурсы Большеземельской тундры / Г. П. Сидоров. - Ленинград : Наука, 1974. - 164 с.
6. Биологическая характеристика водоемов в бассейне р. Коротаихи / Г. П. Сидоров, Т. А. Власова, В. К. Барановская [и др.] // Тезисы докладов III Всесоюзного съезда гидробиологического общества. Т. 2. - Рига, 1976. - С. 238-241.
7. Пономарёв, В. И. Некоторые популяционные характеристики рыб разнотипных озер северной части Большеземельской тундры / В. И. Пономарёв // Некоторые подходы к организации экологического мониторинга природных экосистем в условиях Севера. - Сыктывкар, 1996. - С. 139-151. - (Труды Коми НЦ УрО РАН; № 147).
8. Пономарёв, В. И. Население рыб горных и тундровых водоемов Европейского северо-востока и тенденции его изменений / В. И. Пономарёв // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения : тезисы докладов VII Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 30-летию Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН и 75-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора В. В. Никонова. - Апатиты : Издательство ФИЦ КНЦ РАН, 2019. - С. 149-151.
9. Шубин, Ю. П. Рыбохозяйственная характеристика некоторых озер северной части Большеземельской тундры / Ю. П. Шубин, Г. П. Сидоров // Некоторые подходы к организации экологического мониторинга в районах разведки, добычи и транспортировки нефти и газа. - Сыктывкар, 1996. - С. 152-160. - (Труды Коми НЦ УрО РАН; № 147).
10. Ponomarev, V. The Moreyu river shallow lakes aquatic communities (the Barents Sea basin) / V. Ponomarev, O.A. Loskutova // Shallow Lakes 2005 : Book of Abstracts. - Dalfsen, 2005. - P. 98.
11. Walker, T. R. Young multiple indicators of human impacts on the environment in the Pechora Basin, north-eastern European Russia / T. R. Walker, P. D. Crittenden, V. Dauvalter [et al.] // Ecological indicators. - 2009. - Vol. 9, Iss. 4. - P. 765-779.
12. Козьмин, А. К. Рыбохозяйственная оценка озер Ненецкого автономного округа / А. К. Козьмин, И. В. Булатова // Рыбохозяйственные водоемы России: фундаментальные и прикладные исследования: материалы II Всероссийской научной конференции с международным участием. - Санкт-Петербург, 2018. - С. 204-211.
13. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. - Москва : Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.
14. Терещенко, В. Г. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества / В. Г. Терещенко, Л. И. Терещенко, М. М. Сметанин // Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. - Москва: Наука, 1994. - С. 86-98.
15. Никольский, Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб / Г. В. Никольский. - Москва : Пищевая промышленность, 1980. - 184 с.
16. Сидоров, Г. П. Лососеобразные рыбы водоемов Европейского северо-востока / Г. П. Сидоров, Ю. С. Решетников. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 346 с.
17. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789) / под ред. Ю. С. Решетникова. - Москва : Наука, 1989. - 302 с.
18. Богданов, В. Д. Особенности воспроизводства сиговых рыб / В. Д. Богданов, Ю. С. Решетников // Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб. - Тюмень : Госрыбцентр, 2010. - С. 78-82.
19. Решетников, Ю. С. Особенности воспроизводства сиговых рыб / Ю. С. Решетников, В. Д. Богданов // Вопросы ихтиологии. - 2011. - Т. 51, № 4. - С. 502-525.
20. Mangerud, J. The chronology of a large ice-dammed lake and the Barents-Kara Ice Sheet advances, Northern Russia / J. Mangerud, V. I. Astakhov, A. Murray, J. I. Svendsen // Global and Planetary Change. - 2001. - № 31. - P. 321-336.
21. Mangerud, J. Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation / J. Mangerud, M. Jakobsson, H. Alexanderson [et al.] // Quaternary Science Reviews. - 2004. - № 23. - P. 1313-1332.
