Syktyvkar, Syktyvkar, Russian Federation
Russian Federation
561
The paper presents the results of the study of the remains of cyanobacteria and calcareous algae of the Lower Permian organogenic buildups from the “Pisanyi Kamen’” section at the Un’ya River (Northern Urals). The microscopic study allowed extending taxonomic composition of Early Permian cyanobacteria and algae in the buildups: 3 genera of cyanobacteria, 12 genera of green algae, 2 genera of red algae and 4 genera of unclear systematic position were identified. It was revealed that representatives of green algae of the families Dasycladaceae and Cyclocrinaecae mainly participated in the formation of the first organogenic buildup, and algae of the Anchicodiaceae family participated in the second buildup. The established Asselian taxa of calcareous algae are cosmopolitan, therefore they may be important for the correlation of the Lower Permian West Ural sections.
Northern Urals, organogenic buildups, Lower Permian, cyanobacteria, ancient algae
Введение
Каменноугольно-пермское время считается периодом господства зеленых водорослей среди известковой микрофлоры (Иванова, 1972, 2013; Чувашов, 1967; Чувашов, Анфимов, 1988) c одним из максимумов в раннепермском интервале (Chuvashov et al., 1993). Их богатство и разнообразие было предопределено позднепалеозойским мощным этапом рифообразования в Уральском палеобассейне с мелководно-морскими обстановками (Ископаемые…, 1975; Королюк, 1975).
К настоящему времени известковые водоросли в основном используют при фациальном и палеоэкологическом анализе. Тем не менее исследования Б. И. Чувашова и В. П. Шуйского (1988), показали возможность зонального расчленения на основе водорослей в пределах одного бассейна седиментации. Проведенное изучение каменноугольных водорослей Урала (Иванова, 2013) также показало, что альгофлора может конкурировать с другими ископаемыми организмами в биостратиграфическом расчленении.
За длительный период изучения пермских известковых водорослей Урала описаны их основные таксоны (Кордэ, 1951; Маслов, 1956; Чувашов, 1974; Кулик, 1978), проанализирована фациальная принадлежность, география распространения и биостратиграфическое значение (Чувашов, 1967, 1971; Чувашов, Анфимов, 1988; Чувашов, Шуйский, 1988; Chuvashov et. al., 1993; Ископаемые…, 1975; Кулик, Королюк, 1978). Результаты исследований основаны в большей степени на изучении разрезов Среднего и Южного Урала.
Наиболее полный разрез нижнепермских отложений на Северном Урале с органогенными постройками представлен в обнажении «Писаный Камень» (обн. 28, нумерация по: Варсанофьева, 1933), расположенном на правом берегу в среднем течении р. Уньи, напротив о-ва Писаный (N 61.56026, E 58.16643) (рис. 1). Обнажение представляет собой скальные выходы, обрывающиеся в воду или находящиеся в залесенном береговом склоне протяженностью более 300 м (рис. 2, 3). Стратиграфически разрез наращивается сверху вниз по реке (с востока на запад). Породы массивные, их залегание можно проследить только по распределению ископаемых, согласно которому пласты стоят практически на головах под углами 85—90°. Изученный интервал разреза мощностью 138 м, по данным (Калашников, Михайлова, 1971), отвечает фузулинидовой зоне Schwagerina vulgaris — нижней части холодноложского горизонта ассельского яруса.
Впервые толщу с нижнепермскими рифогенными отложениями в разрезе «Писаный Камень» на р. Унье исследовала В. А. Варсанофьева (1933), позже эти же отложения описывала А. И. Равикович (1956). По результатам изучения брахиопод и фузулинид (Калашников, Михайлова, 1971) была установлена стратиграфическая приуроченность этой толщи к ассельскому ярусу. Позднее в разное время ее изучали А. И. Антошкина (2003), А. Н. Сандула (2005) и Е. С. Пономаренко (Пономаренко, 2015; Ponomarenko, 2021). В результате этих исследований в строении разреза была выделена органогенная постройка, классифицированная как «скелетный холм» (Антошкина, 2003). Позднее Е. С. Пономаренко (2015) предложил свою модель строения, в которой один скелетный холм стратиграфически надстраивается над другим. Несмотря на продолжительную историю изучения разреза «Писаный Камень», остаются недостаточно исследованными остатки водорослей, которые имеют здесь породообразующее значение.
Ранее были описаны только зеленые водоросли Anchicodium и Eugonophyllum, которые определяли тип скелетных холмов как филлоидно-водорослевый (Пономаренко, Иванова, 2010). Проведенное таксономическое изучение остатков водорослей показало их более разнообразный состав, чем считалось ранее. Цель данной работы — описать впервые установленные комплексы цианобактерий и водорослей центральной части ассельских органогенных построек в разрезе «Писаный Камень» (обн. 28) на р. Унье и оценить возможность их корреляции с другими отложениями на Западном Урале.
Материалы и методы
Материалом для статьи послужили образцы литологических пород, собранные во время полевых работ Е. С. Пономаренко и Н. А. Матвеевой в 2009 г. Описание органогенных построек приведено с использованием материалов полевого дневника Е. С. Пономаренко и по опубликованным данным (Пономаренко, 2015). Коллекция шлифов была любезно предоставлена Е. С. Пономаренко и хранится в лаборатории литологии и геохимии осадочных формаций Института геологии Коми НЦ УрО РАН. Водоросли определялись по случайным сечениям в литологических шлифах (из каждого образца изготовлено по одному шлифу) под поляризационным микроскопом «ПОЛАМ Л-213М». Всего было просмотрено более 100 шлифов, из них в 80 были встречены остатки разнообразных известковых водорослей. Фотографирование производилось на микроскопе SOPTOPCX 40 Sunny Optical Technology (Group) Company Limited с цифровой камерой MC-20 в программе MСView. При определении водорослей авторы придерживались классификации (Иванова, 2013).
Результаты исследований
Таксономический состав
В результате микроскопических исследований были установлены следующие таксономические единицы (таблица 1): три рода цианобактерий Tubiphytes Maslov, Girvanella Nicholson et Etheridge и Ellesmerella Mamet et Roux (фототаблица 1); 12 родов зеленых водорослей, относимых к четырем семействам: Beresellaceae Maslov et Kulik, Dasycladaceae (Kutzing) Stizenberger (фототаблица1), Cyclocrinaceae Maslov (фототаблица 2), Anchicodiaceae Shuysky; два рода красных водорослей — Suundukella Tchuvashov et Anfimov, Eflügelia Vachard, а также 4 рода водорослей неясного систематического положения (фототаблица 3). Полный список новых представителей цианобактерий и известковых водорослей представлен на рис. 4.
Распределение водорослей в органогенных постройках
Первая органогенная постройка. Первая пачка (12 м) представлена светло-серыми массивными известняками, биокластовыми и сгустковыми, переходящими в биоцементолиты мшанковые. В них распространены только единичные фрагменты цианобактерий Tubiphytes и Ellesmerella (рис. 4). В выше залегающей второй пачке (8.5 м), представленной биоцементолитами водорослевыми (рис. 2, b) и биокластовыми (рис. 2, c), появляются первые представители зеленых водорослей родов Claracrusta, Globuliferoporella, Epimastopora, Pseudoepimastopora и Anchicodium. Доминируют здесь цианобактерии Tubiphytes, дазикладовые водоросли Globuliferoporella и Pseudoepimastopora. Менее распространены Epimastopora, Anchicodium и Eugonophyllum.
Редко встречаются цианобактерии Ellesmerella, зеленые водоросли Claracrusta, Gyroporella и Clavaporella, Vilvaella, Atractyliopsis, Neoanchicodium, Ivanovia и красные Eflügelia. В водорослевых и биокластовых биоцементолитах характерны крупные обломки дазикладовых и реже крупные пластины кодиевых водорослей. Разрез первой постройки завершается мощной третьей пачкой (47.5 м) массивных палеоаплизиновых биоцементолитов; примечательно, что в них резко сокращается численность водорослей. Чаще всего встречаются тубифитесы и анхикодиевые Eugonophyllum, редко — Claracrusta, Globuliferoporella, Epimastopora, Anchicodium. Появляются единичные цианобактерии Girvanella, новые представители Globuliferoporella, Anthracoporella и проблематичные Koivaella. Важно отметить, что кодиевые здесь представлены крупными обломками, в отличие от дазикладовых, которые раздроблены на мелкие фрагменты.
Вторая органогенная постройка представлена мощной четвертой пачкой (68.9 м) также светло-серых массивных биогермных водорослевых биоцементолитов, в верхней части которой встречены редкие палеоаплизины. Здесь широко развиты цианобактерии Tubiphytes и зеленые анхикодиевые Eugonophyllum, Anchicodium, Neoanchicodium. Менее распространены цианобактерии Ellesmerella, дазикладовые Globuliferoporella, Epimastopora, Pseudoepimastopora, Gyroporella, Clavaporella, Anthracoporella. В единичных экземплярах появляются красные водоросли Suundukella, проблематичные Nuia и Sylvaella. Заметим, что здесь, в отличие от первой постройки, анхикодиевые водоросли представлены крупными обломками, дазикладовые, напротив, раздроблены на мелкие фрагменты.
Таким образом, в формировании первой органогенной постройки в основном участвовали представители зеленых дазикладиевых водорослей, а во второй постройке доминируют виды анхикодиевых водорослей. В целом в видовом разнообразии превалируют зеленые дазикладовые водоросли родов Epimastopora и Globuliferoporella. Реже наблюдаются представители родов Anthracoporella, Eugonophyllum, Anchicodium и Neoanchicodium. Остальные рода встречаются единичными видами.
Смена во времени доминирующего комплекса зеленых водорослей происходит при изменении условий среды обитания. Возможные причины таких изменений были рассмотрены ранее в работах (Пономаренко, 2015; Ponomarenko, 2021) и, вероятнее всего, обусловлены колебанием уровня моря и гидродинамики водной среды. На неспокойный гидродинамический режим также может указывать сильная раздробленность дазикладовых водорослей. Для всестороннего понимания механизмов таких изменений требуются более детальные литолого-геохимические исследования, которые будут рассмотрены в следующих работах.
Обсуждение результатов
Анализ полученных авторами данных меняет представление о характеристике скелетных холмов. Определено, что в первой постройке преобладали представители дазикладовых водорослей, во второй — анхикодиевых.
При сравнении комплексов водорослей из ассельских массивных биогермных известняков Северного (обн. 28, р. Унья) и Среднего Урала (рр. Чусовая (обн. 61), Язьва (обн. 520), Косьва (обн. 205), Березовая (обн. 457)) (Чувашов, 1974) обнаружены общие виды: Anthracoporella uralica Tchuvashov, A. spectabilis Pia, Gyroporella clavata Tchuvashov, Globuliferoporella angulata Tchuvashov, Gl. symetrica (Johnson), Epimastopora piae Bilgütay, E. rolloensis Rácz, Pseudoepimastopora likana (Kochansky et Herak), Eugonophyllum johnsoni Konishi et Wray, Anchicodium funile Johnson, A. sindbadi Elliott, Ivanovia tenuissima Khvorova, Eflügelia johnsoni (Flügel). В биокластовых разностях биогермных известняков Среднего Урала (р. Чигишан (обн. 88), обн. 480, 89, 99, 299) также встречены перечисленные общие таксоны. Отличительной особенностью среднеуральского комплекса является повышенное количество красных водорослей, в то время как в североуральском разрезе встречаются только их единичные экземпляры.
Изученные постройки по составу водорослей наиболее близки к представителям нижнепермских шиханов Куштау (Иванова, Кулагина, 2023) и Шахтау (Кулик, 1978) на Южном Урале. Среди них выделяются следующие ассельские общие рода и виды: Tubiphytes Maslov, Anthracoporella spectabilis Pia, Gyroporella sp., Globuliferoporella symetrica (Johnson), Epimastopora flügeli Kulik, E. alpina Kochansky et Herak, Pseudoepimastopora likana (Kochansky et Herak), Eugonophyllum konishii Kulik, E. johnsoni Konishi et Wray, Neoanchicodium catenoides Endo. Эндемичный род Mizzia, который, согласно данным (Иванова, Кулагина, 2023; Кулик, 1978), довольно широко распространен в ассельских биогермах Южного Урала, не был обнаружен в наших образцах.
В результате проведенного сравнительного анализа были выявлены следующие общие таксоны: Anthracoporella spectabilis Pia, Epimastopora flügeli Kulik, E. alpina Kochansky et Herak, Gyroporella clavata Tchuvashov, Globuliferoporella angulata Tchuvashov, которые встречаются в ассельских породах Северного, Среднего и Южного Урала. Следовательно, перечисленные виды зеленых водорослей являются космополитными, но поскольку они встречаются и в вышележащих сакмарских отложениях на Южном Урале (Кулик, 1978; Иванова, Кулагина, 2023), то на данный момент можно говорить о возможном их корреляционном потенциале в других западноуральских разрезах на уровне нижнего отдела перми. Несомненно, этот важный факт подлежит дальнейшему уточнению.
Выводы
Микроскопическое изучение остатков цианобактерий и известковых водорослей в породах из центральной части скелетных холмов в разрезе «Писаный Камень» позволило расширить их таксономический состав, определив среди них представителей трех родов цианобактерий, 12 родов зеленых водорослей трех семейств: Dasycladaceae, Cyclocrinaceae, Anchicodiaceae, двух родов красных водорослей и 4 рода водорослей неясного систематического положения.
Установлено преобладание дазикладовых водорослей в первой постройке и анхикодиевых во второй. Данная перестройка в альгологическом сообществе свидетельствует об изменении условий окружающей среды, а именно колебаниях уровня моря и усилении гидродинамики водной среды.
Выделенные водорослевые таксоны в изученном разрезе являются космополитными, и их можно использовать для корреляции с другими нижнепермскими западноуральскими разрезами.
1. Antoshkina A. I. Formation of the reefs in the Palaeozoic (northern part of the Urals and adjacent areas). Yekaterinburg: UB RAS, 2003, 303 pp. (in Russian)
2. Varsanofieva V. A. Preliminary report on the geological investigation of the south-eastern part of the 124-th sheet of the general geological map of USSR (the basin of the Unia River). Proc. of the United Geological and Prospecting Service of the USSR, 289, 1933, pp. 1—44. (in Russian)
3. Ivanova R. M. Facies communities of foraminifera and algae of the Visean basin on the eastern slope of the Southern Urals. Stratigraphy and foraminifera of the Lower Carboniferous of the Urals. Sverdlovsk, 1972, pp. 20—35 (in Russian)
4. Ivanova R. M. (2013). Carboniferous calcareous algae of the Urals. Ural Branch of RAS Publ., Yekaterinburg, 244 p. (In Russian)
5. Ivanova R. M., Kulagina E. I. Algae of the Permian shikhan Kushtau. Geologichesky vestnik, 2023, No. 2, pp. 53—65. (in Russian)
6. Fossil organogenic structures, reefs, methods of their study and oil and gas potential. I. K. Korolyuk, M. V. Mikhailova, A. I. Ravikovich et al. Moscow: Nauka, 1975, 236 p. (in Russian)
7. Kalashnikov N. V., Mikhailova Z. P. To stratigraphy of Upper Carboniferous of the Un’ya River. Geology of the North-Eastern Part of the European part of USSR, 14, 1971, pp. 55—65. (In Russian)
8. Korde K. B. New genera and species of calcareous algae from coal deposits of the Northern Urals. Proc. MOIP, ser. geol., V. I, 1951, pp. 175—182. (in Russian)
9. Korolyuk I. K. Organogenic structures and reef formations of Paleozoya of the western slope of the Southern Urals and the Urals. Lithology and paleogeography of bioherm massifs. Moscow: Nauka, 1975, pp.108—123. (in Russian)
10. Kulik E. L. Calcareous green (siphonal) algae of the Asselian and Sakmarian stages of the Shakhtau bioherm massif (Bashkiria). Paleontology, 21, Moscow: Nauka, 1978, pp. 183—215. (in Russian).
11. Kulik E. L. Korolyuk I. K., Rauser-Chernousova D. M. On the issue of stratigraphic and facies impotance of Asselian and Sakmarian calcareous algae (based on materials from the Shakhtau bioherm massif, Bashkiria). micropaleontology, 21. Moscow: Nauka, 1978, pp. 216—233. (in Russian)
12. Maslov V. P. Fossil calcareous algae of the USSR. Moscow: USSR AS, 1956, 300 p. (Proc. GIN USSR AS, 160). (in Russian)
13. Ponomarenko E. S., Ivanova R. M. The genesis of a «worm-like limestones» in the Lower Permian organic buildups Pisanyi Kamen’ at the Un’ya River (Northern Urals). Reefs and Carbonate Psefitoliths. Proceedings of All-Russian Lithologic conference. Syktyvkar, 2010, pp. 142—144 (in Russian).
14. Ponomarenko E. S. Upper Carboniferous-Lower Permian carbonate deposits of the western slope of the Northern Urals. Syktyvkar: Geoprint, 2015, 177 p. (in Russian)
15. Ravikovich A. I. To character of biohermal facies of the Upper Paleozoic in the Verkhnaya Pechora River basin (Un’ya River). Bulletin of Moscow Society of Naturalists Geological Series, 31, 1956, pp. 37—59. (in Russian)
16. Sandula A. N. The Lower Permian Reefogenous massif «Pisaniy Kamen’» (Un’ya River, Northern Urals). Geology of reefs: Proceedings of the international symposium. Syktyvkar: Geoprint, 2005, pp. 145—147. (In Russian)
17. Chuvashov B. I. Algae of the Devonian, Carboniferous and Lower Permian of the Middle and Southern Urals, their ecology and stratigraphic significance. Fossil algae of the USSR. Moscow: Nauka, 1967, pp. 125—130. (in Russian)
18. Chuvashov B. I. A new genus of Late Paleozoic red algae. Paleontological Journal, 1971, No. 2, pp. 85—89. (in Russian)
19. Chuvashov B. I. Permian calcareous algae of the Urals. Algae, brachiopods and myospores from the Permian deposits of the western Urals. Collection of articles on stratigraphy No. 20. Sverdlovsk: USC RAS, 1974, pp. 3—76 (Proc. of Institute geology and geochemistry of USC USSR AS, 109) (in Russian)
20. Chuvashov B. I., Anfimov A. L. New calcareous algae of the middle carboniferous–Lower Permian of the Urals and the Urals. Calcareous algae and stromatolites (taxonomy, biostratigraphy, facies analysis). Novosibirsk: Nauka, 1988, pp. 54—70. (in Russian)
21. Chuvashov B. I., Shuysky V. P. Stratigraphic and facies assemblages of calcareous algae of the Paleozoic of the Urals. Calcareous algae and stromatolites (systematics, biostratigraphy, facies analysis). Novosibirsk: Nauka, 1988, pp. 98—125. (in Russian)
22. Chuvashov B. I., Shuysky V. P., Ivanova R. M. Stratigraphical and facies complexes of the Paleozoic calcareous algae of the Urals, in: Barattolo F., De Castro P., Parente M. (eds), Studies on fossil benthic algae. Boll Soc. Paleont. Ital., 1993. Spec. Vol. 1, pp. 93—119.
23. Ponomarenko E. S. Palaeoecological features of Lower Asselian (Lower Permian) carbonate skeletal mounds in the Pisanyi Kamen’ section (Un’ya River, Northern Urals). Depositional Rec. 2021, 7. pp. 311—332. https://doi.org/10.1002/dep2.141
